對昆蟲生態觀察和攝影有興趣的人,
可以這本『甲蟲放大鏡』為指南,
著手進行你自己的昆蟲寫真計畫,
透過現代科技留下昆蟲的真面目及美麗倩影。
——朱耀沂(台灣大學昆蟲系榮譽教授)
甲蟲是昆蟲世界當中,除了蝴蝶之外,最受人們青睞的一群小生物,其外型特立獨行,生態行為也豐富多樣。
透過作者累積多年的甲蟲生態攝影,你將可一窺不為人知的甲蟲生活真面目。
出版序
推薦序
作者序
甲蟲伸展台
鐵甲武士魅力
甲蟲大家族
盔甲護身
機動戰士
迷人著色盤
誇張的臉孔
奇特的口器
突出的大顎
靈敏的觸角
幼蟲捉迷藏
變形金剛
科學命名
通俗名字
甲蟲排行榜
體型排行榜
長度排行榜
硬度排行榜
華麗排行榜
酷炫排行榜
斑點名蟲榜
拜訪野地甲蟲
甲蟲觀察先驅
季節主宰一切
甲蟲棲息地
認清甲蟲性格
甲蟲美食特蒐
掌握食客的胃
素食館的菜色
自助葷食百匯
穿什麼服飾點什麼餐
構樹煙火盛宴
柑橘園美食派對
菜園與花園偷吃客
特製臭味大餐
情定綠竹飯店
椰子林清道夫
豆芫菁的肆虐
甲蟲私生活
柑橘園戰爭
發光求偶
大屯山尋妻大會
甲蟲之愛
難分難捨
不浪漫的愛情
苦心找產房
貼心搖籃蟲媽媽
甲蟲求生之道
裝死大師
虛張聲勢
警戒色與分泌液體
偽裝與擬態
彈跳獨門絕活
三十六計走為上策
個體差異
甲蟲的煩惱
生命終點
人為甲蟲殺手
探尋甲蟲之旅
尋找菲律賓系統甲蟲
婆羅洲熱帶雨林甲蟲
法國普羅旺斯甲蟲
與甲蟲有約
以觀察代替捕捉
非得採集甲蟲嗎
好好對待甲蟲
用攝影親近甲蟲
甲蟲大家族
你對甲蟲的認識,還停留在大家熟知的獨角仙與鍬形蟲上嗎?其實甲蟲家族非常龐大,超乎你的想像,牠們更是昆蟲中最大的一群。由體型上來看甲蟲,從大到十幾公分的長臂金龜,一直小到只有兩公釐的米象鼻蟲都有,體型差異之大絕對超越你對甲蟲的既有印象 ,而且牠們可說是無所不在!
在昆蟲的分類上,體翅扮演了相當重要的角色,昆蟲學家以翅的型態將昆蟲分為各「目」,例如翅長滿鱗片的蝴蝶,屬於「鱗翅目」;只有一對體翅的蚊子,屬於「雙翅目」;體翅相當薄的蜜蜂與螞蟻,屬於「薄翅目」;而我們俗稱「甲蟲」的昆蟲,前翅都已經硬化成為翅鞘,所以甲蟲在分類上就是屬於「鞘翅目」的昆蟲。
生物的分類是由兩百多年前瑞典人林奈建立的,林奈將所有生物劃分為七個大階層,分別為「界」、「門」、「綱」、「目」、「科」、「屬」、「種」,從範圍最廣泛的「界」,一直到範圍最窄的「種」,甲蟲其實只是生物分類中的一個「目」,這種分類方式一直延用至今,成為人類研究動植物分類的基礎,要深入認識甲蟲,絕對要牢記生物的分類方式。
盔甲護身
四億年前出現的六足類,是所有昆蟲的祖先,牠們是一種構造原始且沒有體翅的彈尾蟲,而後慢慢才出現具有體翅特徵的昆蟲,到了距今2億4千萬年前,大部份昆蟲種類都開始現身,甲蟲的祖先也出現了,牠們共有的特徵就是身體分為頭、胸、腹部三個體節,外加六隻腳。
甲蟲的身體構造與其他昆蟲大致相同,牠們皆屬於「無脊椎動物」,身體內並不像人類有脊椎骨來支撐身體;昆蟲是沒有脊椎的動物,支撐身體的是一層包覆身體的堅韌角質,稱為「幾丁質」,昆蟲就由堅硬的幾丁質包覆全身,成為牠們的「外骨骼」來支撐身體。
但外骨骼有時卻成為昆蟲發展的絆腳石,外骨骼幾丁質的重量隨著體型增加而變重,如果太重甚至會壓垮昆蟲本身,所以外骨骼限制了昆蟲的體型,讓昆蟲無法長到相當巨大,甲蟲當然也不例外,體長超過十公分就算是巨無霸,大多數甲蟲體長維持在十公分以下。
機動戰士
大多數昆蟲都具有兩對體翅,分別是一對前翅與一對後翅,甲蟲也是如此,只是甲蟲在體翅這項重要飛行工具上,選用了不同的材質,讓牠們顯得更特別。
甲蟲的前翅與後翅材質差異相當大,在演化的過程中,甲蟲延續了昆蟲自傲的堅硬外骨骼,也就是幾丁質,利用幾丁質將前翅武裝起來,成為「翅鞘」。翅鞘彷彿堅硬的保護罩,但此舉演化的結果,卻讓前翅犧牲了飛行的能力,只剩後翅作為飛行唯一的工具。
甲蟲的前翅生長在中胸上,後翅生長在後胸的位置,不飛行的時後,前翅會以疊在後翅上的方式,完全覆蓋住後翅,同時也覆蓋了中胸、後胸與腹部。一般來說,甲蟲不飛行的時候遠超過飛行時數,但只要深入了解甲蟲生態,加上點耐心與好運氣,要欣賞到甲蟲的飛行並不是難事,而看過甲蟲飛行的人一定會好奇,那又薄又長的後翅,在不飛行時要怎麼完全收納在前翅底下,而讓人根本看不見呢?
甲蟲當然不會變魔術,其實根本不需要魔術的幫助,甲蟲的後翅本身具有折疊的功能,一切就妥當了。薄薄有如蟬翼的甲蟲後翅,前緣的部份有個折疊點,可以將前半段的後翅折向身體,再靠著後翅基部的旋轉,將縮小一半的後翅,就像閤上書本的方式,水平翻轉一百八十度折進腹部上方,最後再蓋上堅硬的前翅,整個收翅過程就完成,要展翅飛行時,倒轉整個步驟即可。有了自由折疊的後翅,不飛行的甲蟲再也不用擔心薄如蟬翼的後翅會受損了。
雖然甲蟲犧牲兩雙體翅的飛行能力,只靠後翅飛行,但別小看牠們的飛行能力,許多甲蟲可是飛行高手,像金龜子、吉丁蟲等就是善於飛行的甲蟲,靠著看似弱不禁風的後翅,卻強力驅動全身盔甲的重裝備,飛行的速度也不會輸給其他善飛的昆蟲,真的相當不簡單。
甲蟲演化出以堅硬的翅鞘覆蓋住柔軟的腹部,但並非每種甲蟲都照本宣科,隱翅蟲、埋葬蟲、還有土芫菁等甲蟲,牠們的翅鞘卻像是件短大衣,無法完全遮掩柔軟的腹部,不過牠們畢竟是甲蟲中的少數民族。
迷人著色盤
翅鞘除了保護功能外,更是甲蟲最矚目的地方之一,翅鞘彷彿甲蟲美麗的大衣,毫不掩飾地展露出「外在美」。
舉個例子來說,蝴蝶用美麗的體翅吸引眾人目光,兩對體翅上佈滿了顏色變化多端的鱗片,構成色彩亮麗、圖案豐富的畫面,但鱗片會隨著歲月而脫落,尤其是生活在野外的蝴蝶,美麗更是無法持久;但甲蟲可就不同了,覆蓋全身大部份面積的翅鞘,雖然上面沒有蝴蝶色彩多端的鱗片,但甲蟲翅鞘材質堅硬,而且具有光澤與不容易褪色的優點,成為造物者發揮創意的畫布。
如果說蝴蝶的體翅像是油畫畫布,彷彿油墨的鱗片不斷地堆疊在畫布上,呈現出立體層次;那麼甲蟲的翅鞘就像是金屬蝕刻畫,上面蝕刻出各種凹凸紋路,成為帶有金屬質感的大作;翅鞘畫板偶爾也不經過蝕刻的處理,單純呈現出光滑的質感。
彩豔吉丁蟲就是最好的例子,用放大鏡觀察牠們的翅鞘,上面佈滿凹凸不平的縱向紋理,同時帶著不同顏色的金屬光澤,這些光澤其實是來自四面八方的光線,照射到翅鞘上凹凸不平的紋理後,產生的繞射或光柵反應所形成的顏色,稱之為「物理色」,繞射反應會呈現出藍色或紫色,光柵反應則顯現出虹彩或金屬色澤。有些甲蟲則是低調多了,大多數鍬形蟲、獨腳仙以及步行蟲等,牠們披上漆黑或深褐色的油亮外衣,深色系列的造型,讓牠們看起來威武許多。
甲蟲根據不同的生活作息,翅鞘的塗裝顏色出現了明顯的差異。白天活動的日行性甲蟲,翅鞘顏色多半色彩鮮明,有些甲蟲身上還不只一種顏色,不僅色彩豐富,配色上也相當大膽;夜間才出來活動的夜行性甲蟲,翅鞘上的色彩就黯淡許多,大多採用黑色或褐色等深色系,讓身體融入夜色中。
大自然總是捉摸不定,顏色上的規則有時也會被打破,例外就這樣產生了。身著黑色外衣的鍬形蟲就是最好的例子,少部份鍬形蟲如紅圓翅鍬形蟲、漆黑鹿角鍬形蟲等,屬於日行性的種類,牠們打破了日行性甲蟲都有豐富色彩的規則;但是夜行性甲蟲就規律多了,大多數種類還是維持深色系色彩,頂多再加些金屬光澤。
不論是豔麗的金屬色還是低調沉穩的黑色,這種物理色並不會隨著甲蟲死亡而消失,死亡後的甲蟲,依舊可以維持著生前的風采。造物者彷彿用盡著色盤上的各種顏色,為台灣近五千種的甲蟲著上美麗的色彩,美麗多樣的翅鞘讓甲蟲成為大自然中不可多得的藝術品。
幼蟲捉迷藏
大家多半著迷於甲蟲的「成蟲」,甲蟲的「幼生期」礙於觀察上的困難度,較少為人所知,讓人不禁好奇甲蟲的幼生期究竟是什麼模樣呢?
要揭開真相就要先了解甲蟲的生活史。甲蟲為卵生的昆蟲,雌蟲產下卵後,經由孵化成為「初齡」幼蟲,之後幼蟲不斷地瘋狂進食,當舊皮容納不下逐漸長大的身體,就開始「蛻皮」,成為二齡幼蟲,再蛻一次皮就成為三齡幼蟲,而化蛹前的幼蟲,我們稱為「終齡幼蟲」。根據蛻皮的次數,終齡幼蟲的齡期從三齡到五齡不等,像鍬形蟲幼蟲只有三齡,螢火蟲的幼蟲可以到達五齡。
小孩與大人都喜愛的獨角仙,絕對是最多人飼養過的甲蟲,大多數人從幼蟲開始飼養起,獨角仙白白胖胖的幼蟲棲息在土裡,以腐植土為食物,根據彎月形的幼蟲形狀,我們將獨角仙幼蟲稱為「臍螬形幼蟲」。許多甲蟲的幼蟲都是屬於「臍螬形幼蟲」,尤其是金龜子總科的金龜子科與鍬形蟲科甲蟲,幼蟲都是這類白白胖胖呈彎月形的體態。
但不是所有甲蟲幼蟲都長得白白胖胖的,例如叩頭蟲與吉丁蟲的幼蟲頭大身體小;果樹大害蟲天牛的幼蟲則像根白色螺絲;擬步行蟲與大細櫛角蟲的幼蟲,長得像是身穿咖啡色硬殼的蚯蚓,這幾類甲蟲幼蟲,生活在樹幹或枯木中,所以體型較為細長。許多甲蟲幼蟲都是以樹幹與枯木為家,或是棲息在地面下的腐植土,這也就是很少在野外看到甲蟲幼蟲的原因。
在植物葉片上活動的瓢蟲與金花蟲幼蟲,則是容易觀察多了,牠們的一生都離不開植物,長橢圓形的幼蟲還長有棘刺,模樣和渾圓的成蟲大異其趣。
甲蟲從幼蟲到成蟲,模樣可是一百八十度大轉變,如果只觀察幼蟲的話,很難想像牠們長大會變成威武美麗的甲蟲呢!
變形金剛
甲蟲為了因應從幼蟲進入成蟲階段所需要的改變,必須好好地將自己改造一番,身體構造與外觀都是改造重點,每隻甲蟲都稱得上是最成功的整型醫師,從頭到尾都將徹底執行。
比人類的整型醫師還厲害,甲蟲的整型手術不需借用外力,所有的手術都自己包辦,只是手術完全在身體內進行,我們根本無法一窺究竟,只有從終齡幼蟲到成蟲之間稱為「蛹」的過渡型態,我們才有機會以靜觀其變的方式,觀察甲蟲這一生最大的轉折點。
甲蟲的生命階段歷經卵、幼蟲、蛹、成蟲四個階段,尤其是蛹的階段,徹徹底底改變了甲蟲的身體構造與外觀,這樣經過蛹的過程就稱為「完全變態」,包括了甲蟲、蝴蝶、蜜蜂、螞蟻等,因為都歷經蛹期,都歸類於『完全變態』的昆蟲;但有些昆蟲的改變是漸進式的,牠們的生命史中並沒有蛹期,幼生期我們稱之為「若蟲」,長得像是迷你版的成蟲,若蟲只需要蛻皮就能變為成蟲,例如椿象、蝗蟲、蜻蜓等,這類稱為「不完全變態」的昆蟲。
為達成完全變態,蛻變成為雄壯威武的甲蟲,蛹期就是最關鍵的時刻,不僅是因為身體構造與外觀都在此時產生劇變,無法自由移動的蛹更是甲蟲最脆弱的階段,蛹無法抵抗外來敵害的侵入,有時甚至因感染真菌而生病死亡,對甲蟲生命造成嚴重威脅。
進入蛹期與離開蛹期也是關鍵的階段。攝取足夠食物的終齡幼蟲,準備進入蛹期,此時幼蟲不再進食,身體逐漸變黃與縮小成為「前蛹期」幼蟲,慢慢開始從頭部與背部蛻下外皮,露出藏在舊皮下的蛹,這時候柔軟白色的蛹,已經和成蟲外型相去不遠,蛹的新外皮接觸空氣後顏色逐漸加深,成為硬化的蛹;第二個關鍵的階段是離開蛹期,也稱為「羽化」,準備羽化的蛹外皮逐漸透明,蛹的內部顏色加深,成蟲身體特徵與顏色逐漸浮現,再靠著蛹的擺動將蛹皮蛻去,剛蛻去蛹皮的甲蟲翅鞘並沒有顏色,慢慢的顏色會加深,最後將後翅晾乾收進前翅下,羽化才大功告成。
甲蟲在蛹這個階段,往往需耗時數個月,這時看似平靜的蛹,裡面其實正如火如荼的進行大改造,幼蟲的口器、步足、器官,甚至是幼蟲階段沒有的體翅,都在蛹期獲得改造或是增添妥當,如此一來,羽化之後的成蟲才有適合的身體構造與外觀,過著和幼蟲截然不同的生活。
蛹在甲蟲的改造上扮演重要的角色,蛹的造型也是值得好好觀察的重點。甲蟲的蛹稱為「裸蛹」,不同於蝴蝶所有身體特徵都包在蛹內的「被蛹」,甲蟲的裸蛹可以明顯看到腳和翅與身體分離,所有的外在身體特徵,像是口器、生殖器官,甚至是雄性鍬形蟲突出的大顎,都是裸蛹的一部份,同樣有著裸蛹的還有蜂類與螞蟻等膜翅目昆蟲。
蛹期對於完全變態的甲蟲相當重要,蛹期的時間並不短,所以就算在野外找到甲蟲裸蛹,也需要點運氣與耐心才有機會見到羽化的過程,而家中人為飼養的甲蟲,漫長的蛹期對養蟲人來說,更是等待羽化前的煎熬。換個角度想,光是觀賞著甲蟲裸蛹外露的明顯特徵,尤其是有發達大顎的雄鍬形蟲與突出犄角的雄獨角仙,就對牠們將來羽化後的英姿,有著無限的期待了。
摘自《甲蟲放大鏡》
以觀察甲蟲代替捕捉
楊維晟
記得為了找尋俗稱筍龜的台灣大象鼻蟲,從台北一路找到嘉義瑞里,只要曾有人看過筍龜的地方就是我探訪的目的地,但辛苦的結果卻換來一路槓龜,每每只能拿著八年前在烏來拍到四張筍龜正片,大嘆為何當年技術不夠好。直到2007年8月剛好我生日的當天,不死心的再度拜訪曾經槓龜的綠竹林,這次終於如願以償見到了筍龜,可能是皇天不負苦心人,而送給我最好的生日禮物,自此之後,要找筍龜似乎變得容易多了。
對各種甲蟲的認識,就是在一次次的挫折中建立起來的,最初想認識甲蟲,只是單純希望甲蟲美麗的型態能為攝影作品加分,但漸漸投入之後,才知道甲蟲的生態世界深不可測,豈只是拍攝幾張「圖鑑照」可以滿足的,越是鑽研,就發現更多甲蟲的奧妙,卻也了解到對於甲蟲野外的生態,我們仍所知有限。
看看這幾年的小學生,帶著心愛的獨角仙或鍬形蟲到學校炫耀已不是新鮮事了,但他們對甲蟲真的了解嗎?而碩大體型的甲蟲也成了王道,來自外國的各類兜蟲與鍬形蟲更是琳瑯滿目,讓孩子們趨之若騖。雖然將甲蟲當寵物飼養,為初學者打開認識甲蟲的途徑之一,但離真正認識甲蟲還有一大段差距。
自己也是個都市長大的小孩,只是當年並不流行養甲蟲,任天堂等遊戲機倒是較得我心,直到大學以後墜入自然生態攝影的無間道,才慢慢闢出一條甲蟲攝影的路。而真正醞釀出此書的想法,要提到去年與好友,也是此書的美術設計黃一峰先生,我們倆在馬來西亞炎熱的熱帶雨林中,暢談著自然生態攝影的美妙,而甲蟲這個主題也逐漸浮現。
真正讓此書成真,要感謝大樹文化總編輯張蕙芬女士給了我這個機會,還有主編吳尊賢先生的力助,將我對甲蟲的美麗與感動編輯成一頁頁精美篇章,讓更多人了解到甲蟲的生態之美。
這本書收錄了數百張甲蟲攝影作品,絕大多數是在野外揮汗努力的成果,因為我不喜歡捕捉甲蟲,只有真正的野生甲蟲,才是我最佳的主角。但說老實話,還是有少數幾張照片,例如獨角仙完全變態的過程,是為了完整呈現難得一見的鏡頭 ,而以飼養的方式在家中所拍攝。但我還是可以很自豪的說,書中百分之九十以上的照片,都來自於真正的野外環境。
此外,這本書的內容包含許多我個人的觀察紀錄,撰寫過程中也特別針對科學性與正確性做了番研究與修正,但難免有疏漏之處,還請各位先進批評與指教。
希望這些野生的甲蟲生態照片與文章,能喚起大家對甲蟲的重視與保育。「以觀察代替捕捉」,是這本書想要傳達給各位讀者最終的目的。
寫出甲蟲之真!
對昆蟲生態觀察和攝影有興趣的人,可以這本『甲蟲放大鏡』為指南,著手進行你自己的昆蟲寫真計畫,透過現代科技留下昆蟲的真面目及美麗倩影。
——朱耀沂(台灣大學昆蟲系榮譽教授)
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