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很久很久以前，地球上出現了一道生命活水。它不像傳說中從伊甸園流出，而且經過了三十多億年後，涓滴細水居然已演變成浩蕩大河，在地質歲月中刻劃出三十幾億條支流──舊支流陸續乾涸，新支流不斷湧現；每一條支流等於一個物種，其中有條支流還將流向九霄之外....。 生命演化的故事，就這樣說將起來。開講者是英國牛津大學的動物學大師道金斯（Richard Dawkins）,「科學大師系列」第四棒，他為讀者準備了許多驚奇觀點：「生命長河的主角是基因，可不是生物個體；你我只不過是基因的運輸工具，負責搭載它們穿越生命的世代。「生命本身的目的不在長壽，不在追求幸福，而是使ＤＮＡ的量達到最大！「ＤＮＡ既不殘忍、也不良善，它只是存在；我們全都得隨著它的樂音起舞。「要幸福不太難，只要犧牲下一代、多寵愛自己一點即可。然而，天擇不會嘉許這條路徑，因為『苛待子孫』的基因無法傳承到未來。」 細讀過這些觀點，您或許會汗毛聳立，卻很難不同意。（CS104）
總 序 激發出「半」個愛因斯坦 高希均 序 一道ＤＮＡ的演化長河 道金斯 第一章 流過三十五億年 第二章 探訪非洲夏娃 第三章 小河默默流 第四章 大自然只是冷漠 第五章 生命在星空中奔流 附 錄 名詞解釋 陳芊蓉 延伸閱讀
流過三十億年 所有民族都擁有關於祖先的壯麗傳說，而且這些傳說多融入宗教禮拜中。人們尊崇甚至膜拜自己的祖先；因為掌握了生命祕密之匙的，是真正的祖先，而非超自然的神祗。大部分生物都在成年之前死去。只有少數生物能存活並繁衍，其中，更少數的生物能令子孫從此綿延千代而不絕。這群少數中的少數、最原始的精英，正是族群後裔所要尊稱的祖先。 祖先是很罕見的，子孫則很平常。 ■歸功於成功的祖先 所有曾經存活的生物──所有動物、植物，所有細菌、真菌，每一隻爬蟲，以及本書所有讀者，都能回溯自己的祖先，並驕傲的說︰我的祖先沒有一位是早夭的。他們全都長到成年，而且每一位都有辦法找到至少一名異性配偶，並交配成功。我們的祖先當中，沒有一位是在生下至少一名子女前，就被敵人或是病毒打倒，或是不慎失足墬崖。和我們祖先同時代的人當中，有成千上萬人栽在這些難題前。這些事實都明顯得沒有話說，然而，從中還衍生出更多的事實──其中許多都很奇特且出人意表，許多都能夠說得通，許多則令人震驚。以上種種，都將是本書的主題。 既然所有生物的基因都繼承自牠們的祖先，而非與祖先同輩的眾多失敗者，因此，所有生物都傾向於擁有成功的基因。牠們擁有使祖先成功的因子，也就是生存與生殖。生物體之所以喜愛繼承「設計良好的機器」──一具積極運作，期待奮鬥成為祖先的軀體──的基因，正是這個原因。這也是鳥兒善飛、魚兒善游、猴子善爬樹、病毒善傳播的原因。同時，這也是我們人類熱愛生命、喜愛性生活及生兒育女的原因。因為，我們所有的基因都各自承續於一系列不曾中斷的成功祖先，無一例外。於是，世界上充滿了擁有祖先成功因子的生物。用一句話來說，就是達爾文理論。 當然啦，達爾文說的不只是這些，而且，如今我們也掌握了更多的素材，這正是本書不至於寫到這兒就無話可說的原因。 ■好基因要與子孫共享 看到這裡，讀者可能會產生一種很自然（而且很有害）的誤解。認為當祖先表現成功時，牠們傳給子女的基因，必定比牠們從父母繼承的基因，又更加優秀了些。某些成功要素成為牠們基因裡的一部分，因此，牠們的後代才會如此善飛、善游、善求偶。這樣想就錯了，大錯特錯！ 基因在使用過程中，並不會改進，它們只是傳遞而已，除非罕見的偶發錯誤，否則是不會變的。成功並不能造就好的基因；倒是好的基因能造就成功。而且，每個生物體終其一生的所做所為，都無法對牠本身的基因造成任何影響。那些先天便具有好基因的生物個體，正是最可能變為成功祖先的一群；因此，好基因比壞基因更容易傳遞到未來。每個世代都是一張瀘網，一個篩子︰好基因容易穿透篩網，進入下個世代；壞基因容易就此終結，年少早夭或是終生不孕。壞基因也可能在篩子中，傳遞一、二代，很可能是因為它們有幸與某些好基因共用一個軀體。但是，你若想在一個又一個篩子的考驗下，連續成功穿透一千次，光憑好運是不夠的。在成功穿透一千代之後，使生物體安然過關的基因，可能都是好基因。 我曾說過，經過世世代代掙扎存活的基因，將會是成功製造出祖先的基因。這種說法沒錯，但是，我必須趕在把各位弄糊塗之前，先釐清一項明顯的例外。有些生物體雖然看起來也是被設計成「要把基因傳給後代」的樣子，但卻是徹底的不孕。例如，負責工作的螞蟻、蜜蜂、黃蜂及白蟻，都不具生殖能力。牠們幹活不是為了使自己成為祖先，而是為了使牠們的親戚（通常是兄弟姊妺）能夠成為祖先。 這兒，有兩個重點必須明白。首先，無論是哪種生物，兄弟姊妺間具有相同基因的比例都較高。其次，是由環境來決定生物體，例如某隻白蟻，今生應該扮演生殖者或是不孕工作者，而不是由基因來決定。所有白蟻都具有「能夠在某種情況下，把自己變為不孕工作者，但在其他狀況下，把自己變為生殖者」的基因。族群中的生殖者把這種基因傳給後代，而不孕工作者則從旁協助牠們完成大業。這群不孕工作者在基因的影響下，勞苦終日；而同樣的基因版本也坐落在生殖者的體內。這些基因的工作版其實是奮力協助它們自個的生殖版本，以便順利穿透世世代代的篩網。工作白蟻可能是雄性，也可能是雌性，但是在螞蟻、蜜蜂、黃蜂群中，工作者一律為雌性；其他原則全都相同。換成比較淡的形式，我們同樣也可以在許多種鳥類、哺乳類以及其他種類的動物身上，看到相當呵護幼小弟妺的情形。 總之，基因有許多辦法買通穿越篩網之途，不一定只局限在幫助自己的身體成為祖先；協助親人的身體變成祖先，也是方法之一。 ■同流必須合作 本書書名中的「長河」，是指DNA之河，而它所穿越的是時間，不是空間。它是一條資訊之河，不是一條裝乘骨頭和組織的河流；是一條載滿建造軀體所需的抽象指令的河流，而不是由實際軀體組成的河流。 訊息穿越軀體，並影響軀體，但是，訊息本身在穿越之時，並不會反受軀體的影響。這條河不僅不會受到它所流經的成功身軀的經歷和成就所影響。同時，它也不會被另一個更有力的潛在污染源所影響，這污染源就是性。 在你體內每個細胞內，你母親的一半基因正和你父親的一半基因，攜手共存。你的母系基因以及父系基因用最親密的方式，通力合作，把你創造成一個精妙、完整的混合物。但是，基因彼此之間並不會相混合；只有它們的效力會相混合。基因本身具有燧石般的完整性。當時光推移到下個世代，每只基因若非整個進入新生兒體內，便是完全不進入。父系和母系基因並不會相混，它們都是獨立重組。因此，你所擁有的某根基因若非來自母親，就是來自父親。它同樣也是來自四位祖父母及外祖父母中的某一位；來自八位曾祖父母中的某一位……以此類推、回溯。 我已談過基因之河，但是我們同樣也可以稱它們為「一組結伴穿越地質時間的好伴侶」。在某個繁殖族群中，所有的基因到了末了，都會相互作伴。短期內，它們坐落在各個獨立的軀體內，而且暫時和同個軀體內的其他基因，保持更為親密的關係。能在時代歲月中存活的基因，全都優秀得足以在該種生物所選擇的特殊生活方式裡，建造出能生存也能生殖的軀體。但是，還不只如此。要想好得足以生存，每個基因都必須擅長與同種族，也就是同條河流內的其他基因共同合作。 這麼說來，要想長期存活，每個基因都必須是一位好伴侶。它必須和同條河流中的其他基因，好好作伴，或是好好互補。其他物種體內的基因則在另一條河流中。它們（異種生物的基因）彼此間不必好好相處，因為它們不需共用一個身軀。 ■地理隔斷血緣 所謂「一個種族」的特性，在於︰某個種族的所有成員都擁有同樣一條流經牠們的基因之河；此外，同個種族內的所有基因都得相安作伴。當某個固有物種一分為二時，便產生了一個新物種。基因之河於是在歲月中分岔。 從單基因的觀點來看，「種形成」（speciation，即新種的誕生），不啻為「最後的道別」。經過一陣簡短的局部分離期後，兩條河流將永遠分道揚鑣，直到其中某條河駛入沙灘而乾涸絕跡。 在河岸的保護之下，每條河流的河水都會藉由生殖重組，混合又再混合。但是，河水永遠不會溢出河岸，污染到別條河流。當某個物種分道為二之後，兩組基因便永遠不再相伴了。它們不會再在同個軀體中碰面，而且它們也不再需要和睦相處。它們之間再也不會出現雜交了──這兒所謂的雜交，正是它字面上的意思，也就是它們的臨時交通工具（身體）間的性交。 兩個物種為何分手？是誰使它們的基因相互道別？是誰使得一條河流劈為兩條，而且從此各走各的路，永不相逢？個中細節頗具爭議性，但是，大家都相信，最重要的因素在於突如其來的地理分隔。 基因之河是在時光中流動的，但是，基因實體的反覆結伴卻發生在實際的軀體中，而這些軀體又在空間中占有一席之地。美北產的灰色大松鼠有辦法和英國產的灰色大松鼠交配，只要牠們有機會遇上。但是，牠們不大可能碰面。北美灰松鼠的基因之河和英國灰松鼠的基因之河，被三千英里的大西洋給牢牢隔開了。雖然這兩組基因只要有機會，仍有辦法和睦相處，但事實上，它們已不再結伴同行，它們已相互道過再會，雖然那還不算是永遠絕對的道別。但是，再讓它們分隔個幾千年，這兩條河可能會愈離愈遠，遠到有一天，兩隻松鼠碰面後，再也無法交換彼此的基因了。「漂移分離」（driftapart）在這兒的意思是指「在調和性方面的分離」而非「在空間上的分離」。 這類的事一定曾發生在灰松鼠和紅松鼠更早期的分離之後。牠們已經不能彼此交配生殖了。牠們的地理分布在歐洲部分地區有重疊，雖然有機會碰頭，可能還不時會因為爭奪堅果而衝突一番，但牠們卻無法在交配後生下具有生殖能力的子女。牠們的基因之河漂得太遠了，這意思是說，牠們的基因已不再能於同個軀體中，通力合作。 許多世代以前，灰松鼠和紅松鼠的祖先，是同一群個體。但是，牠們後來被地理分隔開──可能是一座山脈，也可能是水域，最後則是大西洋。於是，牠們的所有基因都愈分愈遠。地理上的分離使兩者間的協調力降低。原本的好伴侶變成了壞伴侶，或者該說它們將成為壞伴侶──如果把兩種松鼠拿來做交配試驗的話。壞伴侶只會變得愈來愈糟，直到它們完全無法作伴為止。 它們間的道別可真是永遠的了。兩條河分流而駛，而且目的會愈來愈遠。同樣的故事也曾發生在更早期的物種分離中，例如，我們的始祖與大象的始祖之間，或是駝鳥始祖（牠們同樣也是我們的始祖）與蠍子的始祖之間。 ■三十億條小河 現在，這條DNA之河或許已有三千萬條分支，因為這正是目前地球物種的估計值。同時，科學家還估計，現存物種約占所有地表曾出現物種的百分之一。以此推估，DNA之河總共約有三十億條分支。 現存的三千萬條分支是徹底分開的。其中許多河流將流入死巷，因為大部分的物種都會滅絕。你若往回追蹤這三千多萬條河流（為方便起見，我將這些DNA河流分支簡稱為河流）的源頭，會發覺︰它們一條接一條的與其他河流匯集起來。人類基因河加入黑猩猩（chimpanzee）基因河的時間，差不多與大猩猩（gorilla）基因河加入的時間相仿，約在七百萬年前。由此再往前推數百萬年，我們人類所在的非洲猿人（Africanape）基因河又加入了長臂巨猿（orangutan）基因河。繼續回溯下去，則有長臂猿（gibbon）基因河加入──這條河的下游又分好幾支不同的長臂猿。 當我們一直往回推向更早的時代，我們的基因河就不斷的和其他分流匯合，如果循線繼續向前，將會碰見舊世界猴（Old World monkey）、新世界猴（New World monkey）以及馬達加斯加狐猴（lemurs of Madagascar）的基因河。再往回推，我們的河流甚至會和主導其他幾種哺乳動物的河流匯合︰例如齧齒類、貓科、蝙蝠、大象等。在那之後，我們會碰到哺乳類以外的各種動物基因河，像是爬蟲類、鳥類、兩棲類、魚類（以上皆屬脊椎動物），以及無脊椎動物。 現在，關於這條假想中的河流，有一點我們必須特別小心。當我們想到「導入所有哺乳類的分支」，似乎是在暗示某個猶如密西西比河與密蘇里河的規模比例。畢竟，哺乳類分支不斷衍生出一條又一條的支流，直到造出所有哺乳動物──從小老鼠到大象，從地底的 鼠安 鼠到高枝頂端的猴兒。哺乳類分支竟要餵養多達數千條重要的水域支流，它怎麼可能不會是一條廣闊、洶湧的大河呢？ 然而，這種想法是大錯特錯了。當所有現代哺乳動物的祖先與其他非哺乳動物的祖先分手之際，狀況並不比其他的「種形成」過程更重大。任何博物學家若碰巧就站在一旁目睹，很可能也會忽略了它。基因之河的新分支只是一個細小的水流，居住其中的物種和牠們的非哺乳類表兄間的差異，並不比紅松鼠與灰松鼠間的差異更大。我們之所以能把原始哺乳類看成哺乳類，完全是後見之明所致。在那個時代，牠們看起來只不過是和爬蟲類相仿的另一堆哺乳動物，和其他一打以上的恐龍餐點（小型、囗鼻明顯的動物）其實沒什麼差別。 ■分家沒那麼偉大 所有大類動物的始祖在分家之初，也都同樣缺少戲劇性︰脊椎動物、軟體動物、甲殼動物、昆蟲類、環節動物、扁蟲、水母等等。當這條導引出軟體動物以及其他動物的河流，與導引出脊椎動物及其他動物的河流分開後，這兩群（或許都長得像蟲似的）動物可能因為彼此太過類似了，以致還能相互交配。牠們之所以不曾這麼做，唯一的原因是︰突然被天然地理障礙給隔開了，可能是一片旱地將原先相連的水域切開。沒人能猜到其中一個族群會生出軟體動物，而另一個則生出脊椎動物。這兩條DNA之河起初只是兩條分流的小溪，而這兩組動物原先也幾乎看不出有什麼差別。 動物學家完全明白這點，但是，當他們在思考真正大類的動物時，例如軟體動物和脊椎動物，有時也會忘了這一點。他們很容易把大類動物的分家，想成是一樁重大事件。動物學家之所以會被如此誤導，是因為他們素來就被灌輸了一個幾近尊崇的信念︰動物王國中的每一個大分支，都必定伴隨了某些深刻的獨特性質，這通常可用德文字Bauplan來代表。雖說這個字的意思只是「藍圖」（blueprint），卻已成為公認的技術名詞，而我也將它轉為英文字來用，即使有點震驚的發現它竟然尚未豋入最新版的牛津英文辭典。在技術層面，bauplan通常被譯為「基礎的主體計畫」。採用「基礎的」這個字眼（或許，又是因為不慎讓自我意識落入德文的陷阱），確實造成了損傷。它能夠導致動物學家鑄下大錯。 例如，有位動物學家曾猜測，寒武紀時代（距今大約六億到五億年前）的演化必定和較近代的演化不同。他的理由是，現代形成的都是新「種」，然而，寒武紀時期所形成的卻是主要的大類，像是軟體動物以及甲殼類動物等。這個謬誤實在太明顯了！即便像軟體動物及甲殼動物般截然不同的動物，最早也是由同種動物經地理分隔而來的。剛分隔後的一段期間，牠們如果碰面，還可以交配生殖，但是牠們並未遭逢。經過數百萬年隔離演化後，牠們各自發展出專有的特徵，而我們根據現代動物學家的事後明見，再把這些特徵當成區分軟體動物和甲殼動物的要件。這些特徵被冠上「基礎的主體計畫」或是「bauplan」這般堂皇的封號。但是，動物世界的主要「藍圖」，其實是由共通源頭經過漸進程度的分歧後形成的 ■數位化的長河 大家都承認，對於演化究竟有多「漸進」，或是「躍進」，學界還有一些微小的歧見。但是，沒有人（我的意見就是指沒有任何一個人）認為，演化曾經躍進到「一步即可繪出一整張新藍圖」的程度。我前面所引那位仁兄的看法寫於一九五八年，如今，已少有動物學家贊成他的說法。但是，他們有時仍會這樣暗示，把幾種主要類別的動物起源過程說成既自然又完美，彷彿雅典娜從宙斯頭中蹦出一般；而非起源於某個始祖族群被突如其來的地理疆界阻隔後，才漸漸分歧形成。 無論如何，分子生物研究顯示，動物各大類別間的關係，比我們從前所想的近得多。你不妨把遺傳密碼當成一部字典，其中，某種語言的六十四個字彙（共有A、T、G、C四種字母，每三個字母可形成一個字彙，那麼便有64個可能的字彙），被逐一標記在另一種語言的二十一個字彙上（二十個胺基酸外加一個標點）。這種六十四比二十一的標記碰巧完全相同的機率小於十的三十次方分之一。然而，事實上，地球上所有被發現到的動物、植物及細菌體內，遺傳密碼卻都完全相同。所有地表生物當然是來自一個單一的始祖。沒有人會爭辯這一點，但是，當科學家不只檢視密碼本身，而是從不同的生物身上檢視遺傳訊息的詳細序列時，某些令人驚愕的神似性（例如，昆蟲與脊椎動物之間）便顯露出來。有一個很複雜的遺傳機轉與昆蟲的軀幹分節設計有關。然而，科學家在哺乳動物體中，也找出一段極為相似的遺傳機轉。 從分子觀點來看，所有動物都具有相當親近的關係，甚至動物和植物之間也是一樣。你若想尋找人類的遠房親戚，可以到細菌當中去找，而且，到了那兒，還真的會發現，牠們的遺傳密碼仍然和我們一樣。科學家之所以能如此精細的算出遺傳密碼，但卻無法詳細解剖生物藍圖，是因為遺傳密碼純粹是數位化（digital）的，而數位正是你能精確掌控的。 ■數位是什麼？ 基因之河是一條數位之河，而我現在必須解釋，這個工程名詞的含義究竟是什麼。 工程師在數位及類比間，界定了重要的區別。唱機、錄音機以及直到最近之前的大部分電話，都是利用類比碼；雷射唱片、電腦以及大部分現代電話系統，則使用數位碼。在類比式電話系統中，連續起伏的空氣壓力波動（即聲音），在電線中被轉化為相對的起伏電波。唱片運作的方式也很類似︰起伏的凹槽使得唱針顫動，然後唱針的運動再被轉化為相對應的電波。在電線的另一端，這些電波又被電話聽筒或是唱機喇叭中的一片振動膜給轉化回來，成為相對應的氣壓波，於是，我們便能聽見這些聲音。這種密碼相當簡單且直接︰電線中的電流波動與空氣壓力波動成正比。只要在一定的限度下，所有電壓都能穿越電線，而它們之間的差異便會顯現出來。 在數位電話中，則只有兩種可能的電壓（例如數值不連續的可能電壓，像是八或二五六）會流經電線。這時，訊息並不存在電壓本身之中，而是存在不連續的形態中，這又喚作「脈衝密碼調制」（pulsecodemodulation）。不論何時，真正的電壓很少會完全等於八這個數值，但是，接收器會以四捨五入的方式找著最接近的既定電壓值，於是，在線路另一端出現的信號能夠近乎完美，雖然它在線路中的傳輸過程並不怎麼樣。你只管把不連續的範圍設得夠寬即可，以免接收器材誤把隨機波動視為錯誤。這就是數位碼的大優點，而它也正是聲效和視訊系統以及一般的資訊技術日趨數位化的原因。電腦當然是用數位碼來處理每件事。為方便起見，電腦採用二進位碼──也就是說，它只有兩種電壓來替代八或二五六。 即使是數位電話，聲音在進入話筒及離開聽筒之際，形式依然為「空氣壓力的類比波動」。訊號唯有在傳送交換的過程中，才是數位化形式。若想把類比優點（能以百萬分之一秒來計）轉化為一系列非連續脈衝（數位碼的數值），就必須先設定某類密碼。 當你開心的握著電話聽筒與情人聊天時，情人聲音中的每個語氣、音調，熱情的歎息以及渴慕的嗓音，在電線中全都是以數值形式傳送過來的。你甚至會被這些數值感動得落淚──只要這些數值的植碼及解碼速度夠快。現代電訊交換機的速度快到能把線路時間分割為許多薄片，就好像棋壇高手有辦法把時間輪流分派給二十場棋賽般。利用這種方法，數千場對話得以安置在同一條電線中，雖然談話同時發生，但在電訊上卻能互不干擾的分隔開。這一大管載滿數據的線路，如今，其中許多都已不再是電線，而變成了無線電波，它們要不是直接由一座山頂傳送到另座山頂，便是由人造衛星直接放送──這正是一條遼闊的數位之河。但是，由於了不起的電訊分隔，它其實是好幾千條數位之河，只不過在外表上共用同個河岸而已。就好比紅松鼠與灰松鼠，雖然共用一棵樹，但是牠們的基因卻永遠不會混合。 ■神經系統也是數位式的 暫且先回到工程師的世界。我們只要別把訊號一再複製，類比訊號的缺陷並不會造成太大的影響。一捲錄音帶的雜音可能少到你根本分不出來──除非你把聲音放大，如若真這麼做，你不但放大了雜音，而且還引出了新的噪音。但是，你若拷貝一捲錄音帶，然後又以這捲複製品去拷貝另一捲帶子，並且持續重複下去，等到拷貝了一百個「世代」之後，你終會得到一捲雜音大得嚇人的帶子。 在電話仍為類比系統的時代，曾發生過類似的問題。所有電話訊號在經過一長段線路後，會漸漸變弱，因此需要每隔五百英里左右，就加強（即再放大）一次。在那個類比年代中，這真是一大煩惱，因為每放大一次，背景雜訊的比例也會放大一次。當然，數位訊號也需要加強；但是，基於我們在前面已提過的原因，強化過程並不會引入任何錯誤。只要設定得當，訊號便可完美傳送，不論其間經過多少個中繼站的強化。即便經過成百上千英里，雜訊也不會增加。 當我還很小的時候，母親曾告訴我說，我們的神經細胞就是體內的電話線路。但是，這種線路究竟是類比式還是數位式的？答案是，它們是一種很有趣的兩者混合式。神經細胞並不像電線。它是一條又長又細的管子，化學變化在其中傳遞，就像火藥粉沿著地面燃燒的蹤跡──只除了一點，和火藥粉軌跡不同，神經很快就會復原，而且在短暫休息後又能再度燃燒。傳送波的絕對規模（好比火藥粉的溫度）在神經中傳送時，可能會波動，但是並不重要。不論化學脈衝究竟在不在那兒，密碼會略去這點，這就好像數位電話中，兩個不連續的電壓值。 到此為止，神經系統可以算做數位式的。但是，神經脈衝並未被強制轉化為位元（它們並未集結成非連續的密碼值）；相反的，訊息強度例如聲音的響度、光線的亮度，甚至可能包括情緒上的痛苦程度，都被植碼成為脈衝速率。工程師管這叫做「脈衝頻率調制」，而且在「脈衝密碼調制」出現前，它還挺受歡迎的。 脈衝速率是一種類比式的量，但脈衝本身卻是數位式的（它們要不是整個出現，就是完全不在，絕不會只出現一半）。而神經系統從中所得到的好處，就彷彿其他數位系統所得到的一樣。由於神經細胞的運作方式，使它也具有同樣的放大加強程序，但這回並非每隔百里才放一次，而是每隔一公釐就放大一次──從脊髓到指尖，共有八百個中繼加強站。如果神經衝動波的絕對振幅會影響結果，訊號只要傳送經過一條手臂長，就會被扭曲得完全無法辨認，更別說是通過長頸鹿的脖子了。因為放大過程的每個階段都會引入更多的隨機錯誤，就好比一捲錄音帶輾轉拷貝八百次之後所發生的情況。又或是好比你影印一份文件副本的副本，在影印到八百個世代之後，將只剩下一片灰跡。數位植碼為神經細胞的難題提供了唯一解答，天擇當然樂於採用。 ■後華森─克里克時代 我相信，揭露基因分子結構的克里克（Francis Crick）和華森（James Watson），會像亞里斯多德及柏拉圖一般留名青史。他倆獲得的諾貝爾獎名義是「生理或醫學」，這點固然沒錯，但實在太瑣碎了。若要論及接下來的革命，這個說法幾乎不正確，因為不只是醫學，還包括我們對生命的全盤解析，都將直接受到一九五三年這兩位年輕人（克里克及華森）首創新思維的影響，而不斷的革命、再革命。基因本身以及遺傳疾病，只不過是冰山頂峰而已。進入「後華森─克里克年代」，分子生物學的真正革命在於︰它變成了數位式！ 在華森和克里克之後，我們明白，躲在微小內部結構中的基因，其實是一長串純數位式的訊息。不只如此，它們還是千真萬確的數位式，就像電腦和雷射唱片那般絕對，而不像神經細胞那般「略具雛形」而已。遺傳密碼並不像電腦般採二進位碼，也不像某些電話系統的八數值碼，它採用的是四位碼，共擁有四種符號︰A、T、G、C。基因的機祴碼竟然非常、非常之「電腦化」。除去術語的差異外，分子生物學雜誌的內頁簡直可以替換成電腦工程雜誌。 在眾多的後續影響之中，最重要的應該是生命密碼的數位革命已對「生機論」（vitalism，這學說主張生物和無生物具有非常深遠的差異）造成最後致命一擊。直到一九五三年之前，「活生生的原形質中具有基本而且不可或缺的神祕物質」這信念仍有存在空間；爾後，再也沒有了。就算那些曾經傾向生命機祴論的哲學家，從此即便做夢，也不敢再這麼想了。 ■基因也用數位碼 下面這段科幻小說的情節並非絕不可能發生，只除了它們在技術上有點比當前實際技術超前了些。 話說，克里克森（Jim Crickson）教授遭一個邪惡的外國勢力集團綁架，被迫在生物戰爭實驗室內工作。為了拯救人類文明，他必須萬分急迫的把某些極機密的訊息傳遞給外界，然而，他卻無法取得任何正常的通訊管道；只除了一項──DNA密碼是由六十四個三字母碼所組成的，足夠用來傳達所有英文字母外加十個數目字，以及空白鍵和句點。 於是，克里克森教授從實驗架上取出一枚流行性感冒病毒，把他想傳給外界的訊息以完美的英文句法形式，植入病毒的基因組中。他在動了手腳的基因組裡，一再重複他的訊息，其間還加入一項很容易辨識的「旗語」──例如，最小的十個質數。然後，他先讓自己感染這種病毒，而後再在一間擠滿人群的房間中打噴嚏。流行性感冒席捲世界，而在某個遙遠地區，有間實驗室為了要設計疫苗，開始測定這種病毒的DNA序列。事情馬上變得很明顯，該基因組具有一種很怪異的重複形式。由於那十個質數實在令人起疑，因為它絕不可能是天然產生的，有人就開始想到要利用解碼技術。要不了多久，他們就讀出克里克森教授用英文句法寫成的訊息了。 我們的遺傳系統（地球上所有生物皆共通的遺傳系統）是道地的數位式碼。你可以逐字逐句的，把新約聖經植入人體基因組中的許多廢物DNA，也就是身體沒有利用到（至少不曾以一般方式用到）的DNA。在你體內的每個細胞中，都擁有同樣的六十四字母的大量數據帶，藉由無數個讀寫頭同時工作，細細道出數位字碼。在每個細胞裡，這些帶子（即染色體）都含有同樣的訊息，但是，不同類的細胞讀寫頭，會根據各細胞自己特異性的目的，在資料庫中尋找不同的部位。這就是為什麼肌肉細胞會和肝臟細胞不一樣。並沒有任何驅動靈魂的生命力，也沒有任何悸動、起伏、繁殖的原形質神祕膠狀物；生命只不過是由一大串位元組成的數位資訊。 基因是純粹的訊號，一些可以植碼、轉碼並解碼的訊號，這些訊號在處理過程中，不會衰減或改變涵義。純粹訊號能被複製，而且既然身為數位式訊號，拷貝體也能達到相當真確的程度。DNA字彙拷貝過程的正確度，不輸任何現代工程師所能做到的。它們在拷貝傳給下一代時，只不過偶爾產生一點導致變異的小錯誤。在這些變異當中，凡是在世界上變得愈來愈多的密碼組合，自然能夠促使軀體主動保存並繁衍同樣的DNA訊息。 我們人類以及所有生物都相當於一具存活機器，這具機器的程式被設定來「繁衍設定該程式的數位資料庫」。達爾文理論現在看起來便成為「生存者在純粹數位碼層次上求生存」了。 ■我們在載運基因 由於後見之明，我們已不可能另有說辭。要假想一個類比式的遺傳系統也是可以的，但是我們已經談過好幾次，當類比訊號在後繼世代中不斷拷貝後，會出現什麼樣的狀況。那就好像「傳話遊戲」一樣。無論是加強電話系統、再拷貝錄音帶、影印文件副本，類比訊號由於先天無法承受累積的衰減，根本支持不過數代的輾轉拷貝。然而，基因卻能自我拷貝達千萬代而幾乎完全不衰減。 達爾文理論之所以有作用，正是因為基因的拷貝過程非常完美；只除了少數不曾被天擇除掉或保留的突變之外。唯有數位式的遺傳系統才能支撐達爾文理論貫穿如此久遠的地質年代。所以一九五三這個雙螺旋之年（DNA為雙螺旋結構），不只將被視為「神祕及反啟蒙生命觀」的終點；達爾文主義者也將會把它視為「心中的主角終於成為數位式」的一年。 這條純數位訊息的河流，堂皇流過地質時間，並分出三十億條分支，這是一幅非常強而有力的影像。但是，它究竟是在什麼地方開始製造現今熟悉的生命特徵？它在何處開始製造出軀體、雙手、雙腳、眼睛、大腦、鬍鬚、樹葉、樹幹以及樹根的？它又是在什麼時候造出我們以及我們的身體部位？我們這些動物、植物、原生物、真菌及細菌，只是數位之河所流經的河岸而已嗎？就某方面而言，確是如此。但是，就像我剛才暗示過的，事情不只是這樣。基因在傳遞給後代時，不僅是拷貝自己，它們還會把時間用在承載它們的軀殼上，發揮作用，影響身軀的形狀與行為。因為軀殼也是很重要的。 這麼說吧，北極熊的身體不只是一條數位小溪的兩岸，它同時也是一具複雜的機器。北極熊族群的所有基因都屬於一個集團，它們是一群好伴侶，一個挨著一個度過漫長歲月。但是，它們並未「一直」和集團內的其他成員相互作伴；其實它們會不斷的更換伴侶組合方式。這集團被設定為，各組基因都有潛力和集團內的其他基因相逢；但是和世界上其他三十億個集團的成員，卻無緣相會。真正的會面總是發生在某隻北極熊的細胞內，而那具身軀並不只是一個被動的DNA儲藏室而已。 ■北極熊怎麼組成的？ 首先，全部的細胞數（每個細胞中都帶有一組完整的基因）就令人難以想像︰一頭成年的公北極熊約擁有九乘以十的十五次方個細胞。如果你把一頭北極熊的所有細胞排成一列縰隊，這條隊伍長得足夠從這兒通到月球再折回來。 這些細胞共分為數百種不同的類型，基本上，所有哺乳動物都具有同樣的數百種類型，像是肌肉細胞、神經細胞、骨骼細胞、皮膚細胞等。任何一類細胞都會聚集形成組織，例如肌肉組織、骨髓組織等等。各種不同類型的細胞，都含有造成該類型細胞所需要的遺傳指令；而只有和該組織相關的基因才會被開啟，這正是為什麼不同組織的細胞會具有不同的形狀與體積。更有趣的是，在某類細胞中被開啟的基因，能影響該類細胞在集成組織時，長成應有的特殊形狀。例如骨骼並不會長成一堆又硬又僵的無形塊狀，骨骼有自己的特殊形狀︰中空軸、杵臼、脊柱和骨刺。 細胞都是被其內含的基因設定好程式的，因此，它們彷彿知道自己和鄰近細胞的相關位置在哪裡，而這正是它們把自己的組織建造成耳垂、心瓣膜、眼球晶狀體以及括約肌的方法。 像北極熊這類生物，複雜性都表現在相當多的層面上。身體是一個複雜的整體，內含形狀精準的器官，像是肝、腎及骨頭等。每個器官又是一座由特別組織構成的複雜建築物，而這些特別組織則是由細胞疊加成的，通常是疊成層狀，但也時常疊為塊狀。再從更細微的尺度來看，每個細胞又是一個高度複雜的內部多層結構物。這些層次以及其間的水分，是各種差異極大的複雜化學反應的場地。就像杜邦或聯合碳化物（UnionCarbide）公司的化學工廠般，內部可能進行著好幾百種差異極大的化學反應。這些化學反應彼此間應該用燒瓶、試管區隔開來。一只活細胞的內部也可能同時進行著同樣多的化學反應，就某種程度而言，細胞內的隔層就好像實驗室中的玻璃器皿，但這項比喻有兩個不當之處。首先，雖然許多化學反應是在層與層之間進行的，但是也有許多反應是在隔層本身內部進行的。再來，還有一種更重要的方法可用來分隔不同的化學反應︰每種反應只被自己專屬的特殊酵素所催化。 ■酵素為什麼長那樣？ 酵素是一種非常巨大的分子，它的立體構形能加快某種特定的化學反應，因為它能提供一片可促進該反應的表面層。既然，影響生物分子的是它們的立體構形，我們不妨把酵素看成一件大器祴，它能小心翼翼的作用在具有某個特定形狀的分子生產線上。 任何一枚細胞的內部，都可能同時具備數百個不同的化學反應，各自在不同的酵素分子表面上進行。每個細胞內應進行哪些特定化學反應，端看哪一種特定酵素分子大量出現而定。每個酵素分子，包括它的立體構形，都是處在某個特定基因的影響控制之下。在酵素分子形成的過程中，特定基因內部的數百個密碼字的順序，都是由一組完全已知的規則（遺傳密碼，也就是酵素分子的胺基酸序列）來決定的。每個酵素分子都是由一長串的胺基酸鏈，盤繞成一種獨特的三維空間結構，就像一個結似的，其中，長鏈的某些部位會和長鏈的其他部位形成交錯鍵結。這個結的立體結構是由一維的胺基酸序列所決定的，因此，也是由基因中一維的密碼字序列所決定的。於是，在細胞內發生的化學反應，歸根究柢，還是由被開啟的基因所決定的。 那麼，又是誰決定在某種特定細胞中，應開啟哪些基因呢？答案是，細胞內已存在的化學物質。現在，我們有了一個「雞生蛋、蛋生雞」的矛盾，但它並不是一個解決不了的難題。這項矛盾的解答，在原則上非常簡單，雖然在細節上相當複雜。 這項解答是電腦工程師所謂的「自力更生」（bootstrapping）。當我在一九六○年代，剛開始用電腦時，所有程式都必須記載在紙帶上。當時美國的電腦多半採用打孔電腦卡，但原理都相同。在你把一個重量程式輸入大帶前，你必須先輸入一個名為「自我裝填」（bootstraploader）規模較小的程式。所謂「自我裝填」程式的功能是︰告訴電腦如何裝填紙帶。但是這正是「雞生蛋、蛋生雞」的矛盾──自我裝填本身又是如何裝填的？在現代電腦中，相當於「自我裝填」的設備已被燒入機器的硬體，但在早期，你在開始用電腦的時候，必須先按實際序列類型扳動手開關。再由該序列告訴電腦，如何讀取「自我裝填」紙帶的第一部分。接著，再由「自我裝填」紙帶的第一部分來透露︰如何讀取更多的「自我裝填」紙帶接續部分，以此類推。等到所有「自我裝填」部分都已輸入後，電腦才會明白如何讀取紙帶，而那時，它才能夠算做一部可用的電腦。 ■細胞原來是這樣分化的！ 在胚胎剛剛形成時，一枚單細胞（即受精卵）會分裂為二枚細胞；而後再由二枚分裂為四枚，四枚分為八枚，以此類推。只要經過幾十個世代，細胞數目便可高達數兆，這便是指數分裂的強大威力。但是，如果情況只是單純分裂的話，這數兆個細胞將會一模一樣。那麼，它們究竟是如何藉由開啟不同的基因及酵素作用，分化（套句專有名詞）成肝細胞、腎細胞、肌肉細胞的？ 答案是︰自力更生，它就像是這樣運作的︰蛋的外表看來雖然像個球體，它的內部化學環境卻具有兩極。它具有頂點和底部，而且通常也具有前端和後端（因此，也具有左側及右側）。這些極點以「化學成分的組成」來顯示自己。當你把蛋從前端轉到後端，或是從頂端轉到底端時，某些化學物質的濃度會穩定增加。起初，這些成分都很簡單，但是卻足已形成「自力更生」操作的第一個步驟。 當受精卵分裂出，譬如說三十二個細胞後（換句話說，就是經過五次分裂後），這三十二個細胞中，有些會具有比平均分量稍多的頂端化學物，有些則具有比平均分量稍多的底端化學物質。同樣的，各細胞所具有的前端及後端化學物質成分也不平均。這些差異足以在不同的細胞中，開啟不同的基因組合。於是，在早期胚胎的不同部位細胞內，便會出現不同的酵素組合。而這又會造成不同細胞中，更多的不同基因組合被開啟。因此，好幾系列的細胞分歧出來了，它們不再保持和胚胎內原始母細胞相同的模樣。 細胞分歧和我們稍早所談的物種分歧大不相同。這類細胞分歧是早經設定好的，所有細節都在掌控之中，然而物種分歧卻是地理意外事件所釀成的結果，事前無法預測。除此之外，當物種分歧時，基因本身也會分歧，也就是我為它冠上的想像封號「最後道別」。 當一枚胚胎內分歧演化出不同細胞系統時，兩種不同細胞依然擁有相同的基因──完整一套。但是，不同細胞卻接收到不同的化合物組合，而不同化合物組合又會開啟不同的基因組合，而有些基因本身就能運作開啟或關閉其他基因。就這樣，自力系統持續下去，直到我們擁有所有各類細胞為止。 ■請看一場胚胎發育秀 發育中的胚胎並不只是分化成幾百種不同類型的細胞而已。它同時還會針對內部或外部造形，進行非常細緻的動態改變。其中，可能要以最初的那次變化最具戲劇性︰這個過程被稱為「囊胚形成」（gastrulation）。傑出的英國胚胎學家伍伯特（Lewis Wolpert）說得最大膽︰「在人一生中，真正最重要的時刻並不在於出生、結婚或死亡，而是在囊胚形成之時。」所謂囊胚形成過程，就是一只中空的細胞球形成一個外覆薄膜的杯狀物。基本上，動物世界中，所有胚胎都會經過這種囊胚形成過程，它是胚胎分歧發育的共通基礎。現在，我要用「囊胚形成」為例──一個特別富戲劇性的例子──來說明胚胎發育中經常可見的，整片細胞都參與的無休止、折紙般的運動。 在名家折紙表演結束後（請想像一下嘛），在細胞層也進行了無數個折進、拉出，膨脹及伸展；之後，犧牲某些部位，以便機動調和胚胎不同部位的生長；之後分化生成數百種具有不同物理及化學特性的細胞....；當胚胎的細胞總數達到數兆，最後的產品便是︰嬰兒？不對，即使嬰兒也不能算做最後產品，因為生物個體的整個生長過程（還是一樣，有些部位長得比其他部位快），包括再由成人變為老人，全都應該看作是同個胚胎發育程序的延伸──這才算是全程胚胎發育。 生物個體之所以會各不相同，就是因為全程胚胎發育在量的細節方面有所差異。某層細胞在折疊自己之前，生長得略微突出，結果是什麼呢？一管鷹勾鼻而非朝天鼻；或是一雙可能會救你一命的扁平足，因為它使你不必當兵；構造特別的肩胛骨，使你容易成為標槍好手，又或是手榴彈、板球好手，視你的際遇而定。有時，細胞層折紙過程發生某些變化，結果釀成悲劇，例如有的嬰兒生下來就只有殘臂，沒有雙手。不過，不會出現在細胞層折紙過程、卻仍然存在的個體化學差異，所造成的結果不見得就比較不重要，例如，無法消化牛奶、先天同性戀傾向、對花生過敏、或是認為芒果吃起來有松節油的怪味等。 胚胎發育相當於一場非常複雜的物理及化學公演。在過程中，任何細微改變，都可以為整個後續過程烙下顯著的影響。這點並不令人意外，你只要回憶看看電腦自我填充過程有多繁複即可。 個體發育的許多差異都是由於環境差異所造成的，例如缺氧，或是暴露在鎮靜劑中。許多其他的差異則來自基因差異──不只需要考慮基因個別的差異，也包括各基因間互動的差異，以及基因與環境互動的差異。像胚胎發育這般複雜、萬花筒似、彼此糾結互動的自我完成程序，稱得上是既強壯又敏感。說它強壯，是因為它能奮力抵抗所有潛在的變因，以便製造出活生生的嬰兒，它的成功比率高得幾乎令人難以相信；說它敏感，則是因為它的變化從來不會使得兩個不同個體（即使是同卵雙胞胎），擁有完全相同的特徵。 ■好基因代代相傳 現在，我們要談的重點是，這一切都是漸次形成的。關於個體間由基因所造成的差異，程度可大可小，天擇可能特別偏愛某些胚胎折痕或是胚胎化學，但卻不喜歡其他的。就拿你那善於投擲的手臂來說，它們是由於基因影響而來的，天擇可能偏愛它們，也可能討厭它們。如果「善擲」具有一種效用（無論多輕微），能使個體較易存活到生育兒女的年齡，由於「善擲」能力是由基因決定，於是，這些基因將具有較大的相對機率，傳遞到下一代去。任何個體都可能因為某些與投擲能力無關的原因而死去，但是，能使個體具有較佳投擲能力的基因，將會持續多代，占據眾多軀體（包括好的與壞的身體）。從特定基因觀點來看，其他的死亡原因差不多相互扯平。在基因眼中，長期展望只在於使DNA之河流經世世代代，它本身只不過是暫時寄居在某些特定軀體中，只不過和其他一些也許會成功或是會失敗的基因，暫時共用一具身軀罷了。 長期之後，這條河流將載滿了擅求生存的基因，它們各有各的法寶，例如，稍稍改善投擲標槍的能力、稍稍改進辨嘗毒物的能力，或是任何其他的能力。至於那些求生能力在平均標準以下的基因，例如因為它們容易使所在軀體產生亂視，結果，標槍就投不好了；又或是它們會使所在軀體比較缺乏吸引力，因此交配機會變少....。這些基因比較容易從基因之河中消失。 關於這一些，別忘了我們早先提過的重點︰能在基因之河中生存的基因，將會是善於在該種生物一般環境下生存的基因；而且，所謂「一般環境」最重要的因素，可能仍在於種族內的其他基因──它們是與該基因共用同個身軀的夥伴，它們與該基因在地質時光中穿越的是同一條長河。
一道DNA的演化長河 「大自然」這個名號， 似乎專為形容那 十億、百億、千億個粒子， 它們永不止息的， 在撞球檯上 撞啊，撞啊，撞！ ──皮特‧韓恩（Piet Hein） 韓恩的確捕捉到最早、最古典的物理世界。但是，當這些原子撞球以某種看似無邪的固定特性，撞擊出一件物體時，宇宙間可有大事發生了。這種看似無邪的特性就是「能夠自我複製」；換句話說，物體能利用周圍物質，製造出精確的自身複製品，甚至包括複製過程中不時發生的微小流程。在宇宙中，隨著這樁單一事件發展下來的，正是達爾文的天擇，以及在我們這顆星球上，花俏得有如巴洛克式藝品般的「生命」。 從來沒有人以如此少的假設，來解釋如此多的事實──不只是達爾文理論需要超級豐富的力道來詮釋；整個事件的簡約經濟，既優雅、又如詩般美麗，更是遠遠超過最迷人的世界起源神話。我撰寫本書的目的之一，在於促使現代人更完整地認識達爾文式生命的啟示。粒線體夏娃（Mitochondrial Eve，請參考科學大師系列之三《人類傳奇》一書）所具有的詩篇，的確超過她在神話中所創造的。 ■天擇的力量無限 套句休姆（David Hume）的話，最最「令所有思考過的人所讚歎」的生命特質，在於所有複雜細微的機轉，都充塞了一項明顯的目的；這機轉被達爾文稱為「極端完美和複雜的器官」。另一個使我們印象深刻的地球生命特質，則為奢華的歧異程度──如果用物種數目來估量，差不多有千萬種製造生命的方式。 我撰寫本書的另一個目的，是想說服讀者︰所謂「製造生命的方式」就等於是把DNA密碼傳遞到未來的方式。我所謂的「河流」，是一條DNA之河，它在地質時間中流動、分叉；而那些用來限制每個物種遺傳遊戲範圍的陡峭河岸，結果變成了具有驚人力量和助益的詮釋工具。 不論採用什麼方式，所有我的書都矢志於闡述並探討，達爾文原理中幾近無限的力量；那是不限何時、何地的，只要有足夠的時間讓原始自我複製的結果持續開展，這股力量就會釋放出來。 《伊甸園外的生命長河》當然仍延續這項使命，而且還將引出一段來自外星的高潮戲，它是一則透過反響方式述說的故事，能夠告訴我們，複製現象於何時被注入這場如今仍在孜孜進行的原子撞球遊戲。
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