胚胎大勝利

第一章　喂，受精卵裡有人在嗎？　 
——馬爾布朗西認為植物種子裡
可能含有無數個迷你小樹。
即使聰明多才的馬爾辟基
也擺脫不了這種觀念，
深信胚胎在雞生下蛋之前就已存在了。

第二章　雕塑胚胎的形態
——發育預設程序的特性是，
指令雖簡單，卻能產生複雜的形態，
好比摺紙藝術，摺紙的方法沒有幾種，
但最後的造型，例如紙帽、紙鳥，就很複雜。

第三章　對號入座—發育模式的形成
——假使能聽到細胞互相交談，
大概只會聽到「你是三十三號。」
「好，你是三十二號，
我會告訴鄰居他是三十四號。」
這種談話索然無味，卻是不可或缺的訊息。

第四章　四肢發育有玄機
——所有高等動物都用同樣的訊號，
差別只在於演化後，
生物對訊號各有不同的反應，
因而鳥類、鼠類、人類的指頭長相都不同。

第五章　進入DNA主宰的王國
——我們可以把細胞核裡的DNA
想成館藏豐富的圖書館，
蒐藏著製造全部蛋白質的指令。
DNA不只帶有製造蛋白質的指令，
還控制何時何地製造何種蛋白質。

第六章　多才多藝的細胞
——所有細胞都是從同一種細胞衍生而來，
這種細胞就是多能的幹細胞。
幹細胞一分為二時，
一個子細胞保有幹細胞的性質，
另一個則朝著不同種細胞的演變路徑走去。

第七章　果蠅，胚胎學家的寵物
——果蠅受精卵不會正常分裂，
只有細胞核每八分鐘左右分裂一次，
二到三小時後，就有五千個細胞核懸浮在細胞質中。
這時候，多核的單細胞胚胎
才開始發育出隔開細胞核的隔層。

第八章　建構腦部的網路
——愈晚形成的神經元遷移愈遠，
所以最年輕的神經元遷移最遠，到了最外面。
遷移的神經元附在神經膠質細胞上前進，
就像我們攀爬繩子一樣。

第九章　變男、變女誰來作主？
——身體組織不論是XX或XY，
只要有睪丸酮分泌，就會有雄性性徵。
因此，胚胎根本說來是雌性的，
只是睪丸酮能將之轉化為雄性。

第十章　只要我長大
——生長板在生長期間保持一定的厚度，
當增殖出來的細胞由骨質取代時，
整個骨骼就會變長。
等到年齡漸長，生長板會消失，
骨骼生長也就完全停止。

第十一章　當細胞氾濫成災
——正常的細胞不會只因一步變化就變成癌細胞，
而是像細胞分化一樣，
要經歷好幾個階段。
癌細胞有自己的發育路徑，
階段之一是獲得永生的能力。

第十二章　老化，細胞的不歸路
——演化的選擇過程只淘汰
會影響繁殖的老化過程和疾病。
一旦繁殖和照顧幼小動物的過程結束，
生存本身就沒什麼天擇的好處了，
所以才會有這麼多攻擊老年人的疾病。

第十三章　失而復得話再生　 
——這種能再生失去部位的能力，
對先成學派是個問題，
因為如果所有部位在卵裡就預先存在，
那麼再生的新部位是從哪來的呢？

第十四章　演化變奏曲　 
——形態演化的關鍵變化在於
控制負責細胞空間配置的基因。
黑猩猩與人類的細胞種類並沒有多大分別，
兩者主要的差別在於細胞的空間配置不同。

第十五章　發育的最高指導原則
——比我預期還棒的是，
果蠅和老鼠這麼大不相同的生物，
在基因層次的作用仍然很類似，
這就是發育法則逐漸浮現的輪廓。

名詞注釋

還有什麼比研究我們怎麼來的更重要，更有意思的呢？我們像所有動物一樣，從一個細胞發育成長為胚胎，再成長為成人。胚胎發育是生物組織上的基本課題。單一受精卵增殖成大量細胞，然後有規律地形成身體各部分的構造。

人體有數百萬個細胞，這麼多的細胞如何組織成為我們身體的結構，例如鼻子、眼睛、手腳、大腦？細胞各有不同的行為，卻又能相互協調，形成恰當的身體結構，這是由什麼控制的？

還有，受精卵是不是帶有指示胚胎如何發育的指令？如果有，這些指令的法則又是什麼？受精卵外表平淡無奇，本身又沒有結構，卻能長成變化多端又複雜的形體，實在奇妙。這些問題的答案在於細胞的行為以及基因如何控制這些行為。

基因控制發育。所謂基因是指染色體中某些特定的去氧核糖核酸(DNA, deoxyribonucleic acid)區域。所有動物的基因都是代代相傳而來，遺傳學就是探討基因如何由父母傳給後代。我們對遺傳過程的機制所知甚詳，但是基因怎樣控制胚胎發育則不甚為人所知。

想要研究清楚如何從基因發展成手指或大腦等身體構造，是發育學上的一大挑戰。這也就是要了解基因如何控制各個結構組織的發育，以及不論是海膽、青蛙、黑猩猩，基因如何使它們長大成年。

我們知道基因如果發生變化，也就是說產生突變，可能會使眼珠變成別的顏色，或是多長根手指，也可能使蒼蠅在頭上該長出觸角之處長出條蒼蠅腿。我們並不知道在發育過程中基因如何造成這些結果。

我們希望能了解基因和身體構造的關係，例如，是不是有特定的基因負責形成手臂呢？每個神經細胞是否也是由特定的基因操縱其形成呢？總而言之，如果我們能知道受精卵內所有的遺傳訊息，也了解所有基因的來龍去脈，我們能不能根據這些知識而預測長成的動物會是怎麼個模樣呢？

■胚胎學的起源

西元前五世紀，希波克拉底斯（Hippocrates，希臘哲學家）率先以科學角度來看發育過程。他用不甚精確的字眼如火、溼氣、液態、固態來描述他的觀察結果，不過至少總算是試著找出發育的機制。真正的胚胎學應該算是在他之後一世紀的亞里斯多德時代才開始。

亞里斯多德在當時界定了這領域基本的課題，他的觀念主宰這領域直到十九世紀末。亞里斯多德問道，胚胎的各部分是一起出現呢，還是一個接一個長出來？換句話說，胚胎各部位是在一有胚胎時就形成了呢，還是說發育過程有如織魚網，一步一步來？他這個問題，點出了先成說（preformation）與漸成說（epigenesis）孰是孰非的爭論。

亞里斯多德贊成發育有如織網的看法，他稱之為漸成說。他不贊同先成說是基於哲學和實驗方面的理由。他相信胚胎是因為精液含有的男性精力注入經血後而形成，因此他認為先成說不可能。在實驗方面，他曾打破雞的受精卵來研究，卻觀察錯誤，以為心臟是最先長出的器官。總結來說，他關於漸成說的結論是對的，但是所根據的理由卻不正確。

亞里斯多德的看法影響深遠。成就卓越的英國醫師哈維（William Harvey，1578-1657，生理學家）長期觀察雞的胚胎，也擺脫不了亞里斯多德的影響。哈維就像亞里斯多德一樣，贊同漸成說，但卻不是根據經過深思熟慮的理由。

從一六九○年代開始，法國的馬爾布朗西（Malebranche）和荷蘭的史華莫丹（Swammerdam）等人提出相反的看法。他們認為所有的胚胎在混沌初開時即形成。這些胚胎學家不贊同法國哲學家笛卡兒（Decarte）解釋漸成說的說詞。笛卡兒認為胚胎形狀是機械力鑄成的。

他們認為笛卡兒的看法太天真，因為像動物這麼複雜的生物不應由物理化學的力量主導其胚胎發育，更何況笛卡兒並沒解釋這所謂的機械力如何鑄成胚胎。這些學者的意見與笛卡兒相反，認為胚胎的各部位一開始就存在，只是非常細小，後來隨著胚胎發育，各部位逐漸長大，才看得見。他們的想法是每個物種的第一個胚胎就含有所有後代的胚胎。

譬如馬爾布朗西認為植物種子裡可能含有無數個迷你小樹。他認為這種想法並不怪誕，因為造物主的神力不是人的想像力所能衡量臆測的。即使是聰明多才的義大利生物學家馬爾辟基（Malpighi）也擺脫不了這種觀念。他雖然描述雞胚胎發育過程極為精確，卻不顧自己觀察得來的證據，深信胚胎在雞生下蛋之前就已存在了。他以為胚胎內部構造在初期實在太小，所以即使用他最高倍數的顯微鏡都看不到。

十八世紀的先成說學者面對各種詰難批評胸有成竹。有人問法國學者龐奈（Charles Bonnet），如果先成說是正確的，那麼世上的第一隻兔子應該帶有1010,000個形成好的胚胎。他只輕描淡寫地回答：「用數字來壓抑想像力不是難事。」在他看來，先成說是理性蓋過直覺的一大勝利。漸成學派的問題是無法合理解釋胚胎如何成形。他們只能聲稱胚胎內有「造物者」，或是用生命力（vis vitalis）來解釋。

那個時期的實驗及觀察無法解決這些爭論，理由很簡單，因為不了解細胞和基因，就不可能解決這些爭議。直到十九世紀的下半世紀，細胞和基因的觀念才逐漸出現，大家也因而知道胚胎的確是漸進產生。後文會講述DNA含有控制胚胎發育的預設程序，使胚胎各部位依序發育。

■細胞

細胞是生命的基本單位，也可說是演化的奇蹟。所謂奇蹟並不是說細胞是由奇蹟產生，因為我們雖然不知道細胞如何演化而來，不過已有幾種可能的演化途徑的假說。然而細胞的奧妙性質還真像是奇蹟，最奇妙的是細胞能複製本身，這是生命的定義之一。細胞能吸收並轉換化學物為可用的能量，用以合成細胞成長過程需要的成分，最後細胞便能生長繁殖。

動物是由各種特化的細胞組成的，例如血球細胞、軟骨細胞、脂肪細胞、肌肉細胞、神經細胞。人類大概有三百五十種不同的細胞種類，比較低等的動物如水螅只有十到二十種。細胞的功能包羅萬象，例如攜帶氧氣、傳遞訊息、收縮、分泌化學物、合成分子、增殖等。胚胎裡的細胞一開始大同小異，並未分化為不同功能的細胞。這些細胞有共同的基本性質，要了解這些性質在發育過程的功能，我們應先熟悉四種細胞功能，三種細胞構造，還有細胞裡兩種主要分子。

所謂四種細胞功能是指增殖、移動、改變性質、傳遞訊息。這些功能望文生義，不必多解釋就能了解。細胞靠分裂來增殖。通常細胞要先長成原來兩倍大，再一分為二。細胞還能改變自己的形狀，也能在胚胎內使力而移到別的位置。細胞又能改變自己的性質，也就是說在發育過程中，由帶有共同性質的細胞演變成後來帶有特定功能的成熟細胞。胚胎內不同部位的細胞發育途徑不同，愈到後期，性質愈相異。最後一項功能則是細胞能和鄰近的細胞互相收發訊息。

細胞直徑只有一公釐的千分之一，通常要用顯微鏡才看得到，不過有些細胞很大，例如蛙卵，就很容易觀察。人的卵則大到剛剛好可以用肉眼看到。我們要知道的三種最重要的細胞構造是細胞膜、細胞質、細胞核。細胞的外層有很薄的細胞膜，控制分子出入細胞，並保持細胞完整。細胞膜上有特殊的接收分子（receptor），可接收別的細胞傳來的訊息；另外還有使細胞互相附著的分子。細胞膜內是細胞質，所有用以產生能量和使細胞生長的胞器都在細胞質裡。細胞質內還有能使力改變細胞形狀的構造，細胞因而能移動位置。細胞核也在細胞質內，外圍是特殊的核膜。細胞核裡有帶著基因的染色體。

細胞的存活有賴於幾百萬個組成分子之間的化學反應。最重要的兩類分子是核酸（nucleic acid）和蛋白質，第五章會加以詳談，在此只略為講解。核酸構成基因，基因則決定細胞製造哪種蛋白質。細胞要生存，蛋白質不可或缺，因為細胞裡所有重要的化學反應都要靠蛋白質，而且細胞裡各種構造的主要成分也是蛋白質。

細胞內的化學反應，如產生能量或合成重要的分子，都要靠特殊的蛋白質才能發生，這些蛋白質就是mei2 (enzyme)。蛋白質又是細胞主要的結構分子，例如有的蛋白質分子組成細胞運動的構造，有的在細胞表面接收訊息，有的則使細胞附著在一起。不同的細胞含有不同的蛋白質，也因而有不同的特性，例如紅血球內的血紅素是能帶氧的蛋白質，而胰臟裡的特殊細胞則能製造另一種蛋白質，也就是胰島素。

細胞裡形形色色的蛋白質都是由細胞核內的基因決定其合成。蛋白質合成發生於細胞質，至於要不要合成則取決於帶有蛋白質合成預設程序的基因是否啟動（詳見第五章）。基因的功能就是決定要製造哪些蛋白質，也因此決定了細胞裡會發生哪些化學反應，以及細胞有哪些構造。基因經由這樣的途徑控制細胞的行為。

由此可見，細胞的行為是我們了解基因與動物結構形態之間關係的橋樑。如果我們能了解發育過程中細胞的行為，例如手臂或腦的形成過程，那麼我們就能接著探討基因怎樣控制細胞的行為，最後就能了解從基因到發育成熟的個體一路的過程。因為細胞的行為決定胚胎的發育，而細胞行為則由基因控制，所以細胞本身是了解發育的關鍵。簡單來說，與發育有關的基因有三類，分別控制細胞空間配置 (spatial organization)、胚胎形態變化、細胞分化。

■近代胚胎發育學發展

我們現在所處的時代是細胞學及生物發育學最讓人興奮的年代。近年來科學突飛猛晉，造就了分子生物學，使我們開始從分子層次了解許多細胞的發育過程。不過我必須強調我們離了解整個過程還遠得很。近代這方面最重要的成就是我們了解了DNA與蛋白質的結構，以及基因用以主控蛋白質結構的機制。這些科學突破的妙處之一乃是讓我們領悟到，從基因和蛋白質的層次看來，所有動物在這方面的機制幾乎一模一樣。我們希望在生物發育學也能發現這樣為所有動物共用的法則。

分子生物學的技術非常有用，如今已用來研究胚胎發育懸而未決的問題。上一輩的生物學者研究這些問題，奠下了解發育機制的基礎。他們的研究大多是敘述性的，詳細紀錄正常發育過程中或人為干擾下，胚胎形態如何變化。

其中許多實驗把發育早期胚胎的某些部位重組或去除掉，然後觀察對胚胎發育有何影響。這些實驗的結果引發一些理論，探討細胞及組織的性質與控制胚胎發育的關係，可是這些理論很難和基因的作用扯上關係。現代的研究方法也是敘述性的，但卻在分子層次探討。更重要的是，現代的研究方法能在分子層次解釋胚胎發育，也因此能把基因的作用與發育過程串聯起來解釋。

我需要在此解釋一下為何強調從分子層次描述發育過程。胚胎發育可以從好幾種層次來描述和解釋，例如組織、細胞、分子層次。許多生物現象都是如此。沒有哪種層次的解釋一定比別的層次好。我們不會從分子層次來解釋鳥類飛行，而肌肉收縮卻最適合由分子層次來了解。

至於研究發育，分子層次的解釋之所以重要，乃是因為基因在這個層次作用。換句話說，由於基因操控蛋白質分子合成，所以科學界的共識是，我們應從分子交互作用的層次去了解細胞及胚胎的行為。這些分子乃是細胞與生俱來的溝通媒介。

從分子層次了解發育的另一個原因，是如果能從這個層次了解發育過程，就很自然能把這些現象和化學原理連結起來。化學是最有用的知識，對進一步了解發育大有助益。雖然從分子層次解釋發育是個目標，但是本書大部分還是從細胞層次來談胚胎，因為目前的知識仍以這個層次為主。

要了解胚胎怎樣發育，就得要用胚胎做實驗。實驗可能包括像亞里斯多德一樣打破雞蛋來觀察發育情形，或是把胚胎的某部分移植到不同的部位，或胚胎內加入某種化學葯品，觀察有何作用產生。

胚胎學家對於用動物做實驗都很謹慎小心，絕大部分的實驗都是用發育很早期的胚胎做的，而且通常不會讓這些實驗後的胚胎繼續成長為成熟的個體。非常重要的是這些實驗都不會讓動物受一丁點苦。絕大多數的實驗都是在胚胎神經系統還沒發育時做的。即使少數要胚胎發育出神經系統之後才能做的實驗，也都會對動物施以麻醉劑。

我們會不會有一天發現發育的基本通用機制呢？還是說發育是好幾種不同機制共同產生的結果？我很難相信這麼基本的生物過程不是由井然有序又共用的機制操控。分子遺傳學就是如此的例子。演化一旦產生了好的方法來製造生物體，應該會一再重複使用同樣的機制才對。本書內容就是基於這樣的信念。這個觀念指出的重要想法，就是了解了某一種動物如何發育，可以幫我們了解所有其他動物如何發育。

我會在以下章節闡明胚胎裡沒有所謂的「造物者」，也沒有所謂的生命力。我會說明每個細胞都有自己的發育預設程序，而且發育用的是少數幾個億萬年來一再使用的機制。

摘自《胚胎大勝利》

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