導　讀　古往今來話傳染病史　陳建仁
緣　起　史學家的漏網之魚

第一章　狩獵族群的行蹤：史前時代
第二章　古文明世界的疾苦：西元前三○○○志西元前五○○年
第三章　歐亞疾病大熔爐：西元前五○○至西元一二○○年
第四章　蒙古帝國打通路徑：西元一二○○至一五○○年
第五章　闖入美洲新世界：西元一五○○至西元一七○○年
第六章　近代醫學大放異彩：西元一七○○年以後

附　錄　中國流行病史
致　謝
名詞注釋

狩獵族群的行蹤：史前時代

我們必須假設，在各色人類族群演化出來以前，我們的老祖宗必定也和其他動物般，嵌在一個微妙、自我調節的生態平衡中。在這個平衡中，最搶眼的項目莫過於食物鏈，藉著它，我們的祖先獵食其他生物，而且也反過來，被其他生物所獵食。

除了大體積生物間這種無可避免的關係外，我們也必須假設，微小、通常無法察覺的寄生物，也能在我們祖先體內尋找食物，而且還成為平衡整個生物系統（人類也是其中的一部分）的一大重要元素。要重建所有細節是沒辦法的；事實上，就連人類傳衍的問題都還模糊不清；這是因為各式已發現的人類祖先化石（主要在非洲出土），仍未能拼湊出完整的故事。

非洲也許並不是孕育人類的唯一搖籃。人類始祖可能也曾經存在亞洲的熱帶或亞熱帶地區，演化途徑大致和奧都伐以及其他下撒哈拉地區大量出土的骨骸、工具的主人——原始人族群，相互平行。

■當人類遇上寄生物

然而，人類身上不具濃密毛髮這項特性，明白指出人類來自氣候溫暖的地方，在那兒，氣溫極少或從不低於攝氏零度。由於兩眼視界重疊所造成的溫度感知能力，再加上能夠抓握的手，以及我們和猿類、猴類（牠們至今仍把大部分時間耗在樹梢）的明顯血緣關係，指出了人類老祖宗也是慣於居住在樹上的。

老祖宗的齒列則顯示出牠們是雜食動物，菜單中又以堅果、水果、蛆蟲以及某些植物嫩苗較為重要，勝過動物鮮肉。但是，他們的疾病與寄生物關係又是如何？目前在猴類及樹居猿類族群中所流行的傳染病，很可能便和與人類遠祖共存的寄生物族群相類似。

雖然重要細節仍不很清楚，但是目前已知，侵擾野生靈長類的寄生物名單非常可怕。除了各種恙蟲、跳蚤、壁蝨、蠅類及圓蟲外，野生猿猴顯然還是一大串原蟲、真菌及細菌的宿主，更別提還有不只一百五十種所謂「節枝病毒」（arbo-viruse，arthropodborne viruse 的簡稱，它們能藉由昆蟲或其他節肢動物，由某個溫血宿主轉到另一個溫血宿主），也在這份寄生名單上。

在感染野生猿猴類的生物名單上，有十五到二十種為瘧原蟲。人類在正常情況下，只會供養四種瘧原蟲，但是猿類卻能被人類瘧原蟲所感染，而且人類也有可能受到某些出現在猿猴體內的瘧原蟲的感梁。除了不同種的瘧蚊，能針對熱帶雨林的樹頂層、中間層及地面層，發展出棲息地特化之外，這類種別性（speciation）當然也暗示了一場介於三個群體間的漫長演化調適：靈長類、蝦子以及原蟲。

不只如此，參考瘧原蟲在今日的分布情況，以及已知的古代瘧疾地理分布，非洲下撒哈拉地區顯然曾經是這類寄生物的一大主要、甚至可能是唯一的發展中心。

在各種地表天然環境中，熱帶雨林算是最富變化的地區，因為共用這種棲地的生物種類變化，遠比較為乾燥、寒冷地區來得多。根據這項事實，我們可以推論：沒有任何一種植物或動物能稱霸樹林——甚至連人類也不例外，起碼直到最近都是如此。許多無法忍耐冰凍氣溫以及乾燥環境的微小生物，在熱帶雨林中卻非常興盛。

在這些溫暖、潮濕的環境中，單細胞寄生物通常可以在宿主體外存活相當長的時間。有些具寄生潛能的生物，甚至可以無限期地以自主生物方式存活。這意味著，仍屬非常缺乏的潛在宿主族群，依然可能經歷大規模的感染。即使寄生物和潛在宿主間的接觸很少（因為雨林中可以找到的宿主不多），寄生物還是可以等。

就人類族群來說，這意味著，即使我們祖先在自然平衡中，只占了極小部分，但是對個體來說，卻有可能在一生中齊全地梁患所有寄生物。這點直到現在依然如此；因此，阻止人類統治雨林的主要障礙，在於依然豐富多變的寄生物，它們仍埋伏在雨林內，靜待入侵者。

難道這意味著，我們的祖先以及祖宗的祖宗一直是病懨懨的嗎？其實不然，因為有無數種熱帶寄生生物的特色都是在於：很緩慢地發展到致命階段，正如同它們的消失速度也很緩慢般。換個方式來說，熱帶雨林在每個階層都供養了一個高度演化的天然平衡：不論是寄生物與宿主之間、敵對寄生物之間、或是宿主與宿主所吃食的生物之間。

我們大可明白假設，幾百萬年前，也就是人類尚未改變地表熱帶雨林的生態環境之前，獵食者和被食者間的平衡關係曾經穩定（或是接近穩定）了好長一段時間。

因此，我們老祖宗所消耗的各色食物無疑地都搭配有各色分享該食物的寄生物，不論是什麼方式，只不過不見得會製出我們所認為的生病徵兆。輕微感染寄生物，有時也會讓我們老祖宗的體力及耐力減弱。

此外，當重傷害或其他重大壓力（譬如饑荒），威脅到宿主體內的生理平衡時，原本程度輕微的感染也可能突然爆發成致命的併發症。然而，如果沒有這類嚴重的滋擾，宿主大體上仍然可以算得上是健康的，就像現代樹林裡住著的野生靈長類般。

■文化演化加速大自然失衡

只要人類祖先的生物演化腳步，保持和他們的寄生物、天敵及獵物的演化腳步一致，這類編織緊密的生物網便不可能發生重大改變。透過遺傳突變及天擇的演化進度是如此地緩慢，以致於其中任何一方的變化，都會被其他各方在遺傳及（或）行為方面的模式變化，給互補過去。

然而，當人類開始產生另外一種變化，將後天習得的行為說明溶入文化傳統以及符號含義系統之後，原本存在久遠的生物平衡，開始遭逢嶄新的干擾。文化演化開始把空前未有的壓力，施加在較古老的生物演化上。新近習得的技能，使得人類愈來愈有辦法以無法預料且影響深遠的方式，轉移大自然的平衡。因此，疾病進犯人類的難易程度，也開始出現戲劇化的轉變。

在這類變化高潮中，最先顯露出來的莫過於，發展出足以殺死盛產於非洲大草原（或是亞洲類似地理環境）上大型草食動物的技能以及武器。我們無法得知這種轉變的詳細年代：只能說，很可能早在四百萬年前就開始了。

最早由樹梢下到地面，並率先捕食羚羊及相關物種的前人類靈長動物，很可能只逮得到虛弱或年幼的獵物。他們也很可能必須和野狗及禿鷹一塊兒競奪腐肉，而這些腐肉是由更高效率的獵食者，例如獅子，所吃剩的。這種前人類靈長動物族群盤桓在一堆食物源集中的區域四周，類似今日提供大旺草食動物的非洲大草原；這時，任何有利於改善狩獵效率的基因變化，勢必會使該個體或族群收穫豐富。

任何團體要是能擁有可增進合作狩獵效率的技巧，無論是肌肉方面或是智能方面，都會得到莫大的報酬。新興人類攫取這類報酬的方式包括，發展出能增進危機時刻有效互助的溝通模式，以及精製工具、武器，以補救不怎麼出色的肌肉以及弱小的齒爪。

在這樣的情況下，能夠補短的新特性快速地累積起來——所謂快速，是按照生物演化的寬鬆標準而定的。任何新奇變化，只要能讓已經開始發揮功效的特性更為強化，都能擴大食物的來源，並且增加生存的機會。

這類型演化上的爆，被生物學者稱為「直向演化的」（orthogenetic），而且通常會伴隨產生新生態區位轉移。沒有人敢奢望解開「在前人類族群中產生的這個過程中，所有遺傳上的變化」。然而，一旦突變可以造成如此巨大的成就，某個人類族群被另一個狩獵效率更高的人類族群所替換的情況，必定經常發生。戰鬥中更有力的一方，或是狩獵效率更高的一方，將成為較可能存活的族群。

在這場由此而產生的演化發展過程中，一項主要的地標為：語言精緻化。掌管形成大腦、舌頭以及咽喉的遺傳變化，敲開了口語的路；而語言當然也大大增進進了社會的諧調。討論事情，並因此而扮演並再扮演不同角色，在在使得人類能夠演練最新式的技術，進而在狩獵及其他團隊活動上，達到原本無法達到的精準度。有了語言，把生活裡的技藝有系統地傳授給他人，不再是不可能的事了，至於那些技藝本身也變得愈來愈精緻繁複，這是因為文字能夠用來分類事物，把它們歸整好，並針對各種狀況來定義適當的行為。

簡單地說，語言使得獵人首次更像人類，開創了一個嶄新的社會文化演化紀元，該紀元很快地又將大量而且是空前的壓力，加到生態平衡上，而人類正是由這個生態平衡中掘起的。

■從樹梢到草原

在這場相對來說非常快速的演化中，疾病的情況又是如何呢？很顯然，任何有關棲所的變換，例如從樹梢下到地面，在開闊的草原上行走、奔跑，都意味著人類原本很可能碰上的感染，將出現實質上的變化。當然啦，有些感染幾乎完全不受影響。

凡是需要親密身體接觸才能傳遞的感染，便屬於這種類型，例如大部分腸道細菌。至於其他寄生物，像是需要潮濕環境才能成功地由某宿主轉到另個宿生的寄生物，數目必定會減少，因為大草原的環境對它們顯然不利得多。然而，就在雨林型的感染減弱的當兒，新的寄生物，以及新奇的疾病，尤其是那些與草原動物有關的，必定會開始影響到新近興起的人類。

我們沒辦法就這樣指出，上述的感染可能包括哪些。譬如說，目前侵擾草食動物的各種原蟲，很可能也會轉寄生到人類身上，因為我們在食用草食動物的肉時，有可能無意間吞下寄生物的卵子或是某種形式的孢子。而這種情況，古代必定也曾經發生過。

其中一項較重要的接觸在於：遇到錐蟲，也就是在現代非洲許多地方引起昏睡症的病原體。這種生物在好幾種羚羊體內，都是以「正常」寄生蟲身份居留著，然後藉由采采蠅，從某個宿主傳遞到另個宿主身上。它們在蠅體以及動物宿主體內，並不會引發明顯的病徵，因此可以算是一個很好的例證，用來闡釋穩定、適應良好而且很可能由來久遠的寄生關係。然而，一旦注入人體，同樣這種生物卻能造成人類宿主極度的虛弱。事實上，其中有一種錐蟲通常能讓人類宿主在幾周內便魂歸天外。

事實上，主要就是因為昏睡症從古到今一直對人類族群深具威脅，非洲大草原上的那些有蹄類草食動物才得以存活到現在。要是沒有現代疾病預防法，人類根本就沒法居住在采采蠅出沒的地區。

因此直到非常晚近，這些地區裡的大量牲畜依然是獅子以及其他本領高強的天敵的獵物，但是除了偶然碰上之外，卻很少成為另一種新興的、更具毀滅性的野獸的獵物，這種新興野獸正是人類。

假使昏睡症錐蟲早在我們祖先躍下樹梢前，就已經和有蹄草食動物共存（這點看起來幾乎是確定的），那麼這種寄生物的存在，必定會設下一道凌厲的界線，只有在這道界線內，最原始的人類才有辦法享受到非洲草原所盛產的各式獵物。相反地，在采采蠅活動地區，類似前人類時期的生態平衡狀況至今依然存留。

順便提一句，如果就人類和其他生物的關係來考量，把人類的生態角色歸類為「一種疾病」，也並不荒謬。自從語言使得人類文化演化開始影響到古老的生物演化程序後，人類就一直處於「危害古老的自然平衡」的位置上，情況類似「疾病危害宿主體內的自然平衡」般。

雖然一次又一次地，當地自然限制出現，阻止人類對其他生物的破壞時，這分新關係會達到暫時性的平衡。然而或遲或早，而且若依生物演化標準來看，通常都只要相當短的時間，人類又會發明出新的技術，以開發從前無法到手的資源，於是又重新或是加強損毀其他生物。

因此，若從其他生物的觀點來看，人類就好似一種急性傳染病，雖然偶爾也會進入行為模式比較不具惡意的時期，然而卻永遠不足以達成任何真正穩定的慢性疾病關係。

■躍上食物鏈頂端 

第一批真正的獵人變成非洲大草原（以及或許亞洲類似地理環境）上的主要獵食者，只不過是未來變化的小小前兆而已。毫無疑問，這種變化在當時已經夠猛烈的了，就這樣把一種根本不起眼的靈長類生物，直接送上食物鏈頂端。身為有技巧又令人畏懼的狩獵者，人類很快地便不再害怕其他動物敵手。於是，我們最早的真人祖先就這樣逃過了能限制族群數目成長的最基本關卡。

接下來，或許人與人之間的屠殺便接手扮演起「平衡人口」的角色，至少在大草原上所有宜人的領地全都被人類狩獵族群占據後，他們會開始對抗彼此。這時可能也會出現其他種控制族群數目成長的社會方法，像是遺棄不想要的嬰孩。無論如何，今日的狩獵及遊牧民族依然擁有某些傳統方法，以便把人口數目維持在食物供給的限制內；而這類習很可能由來久已。

就人類的非洲搖籃本身而言，人類狩獵者與環境發展出一種相當穩定的關係。在非洲，人類大約是從五十萬年前開始狩獵大型動物，雖然人類手部的全力以及木、石武器裝備，很可能不會早於西元前十萬年。

儘管會不時地遇上一些生存危機，例如在隨後數千年內，一定曾出現過的有價值的獵物的絕種，人類狩獵族群依然繼續和其他各式各樣的豐富物種，一同分享大地。

事實上，即使到後來，當農業導致人口數目大增，引發了劇烈的環境變動，非洲許多地區卻依然維持野生、未開發的狀態。最近幾千年來，狩獵部族被驅趕到不適農耕的邊陲地帶，繼續在那塊大陸上，依循傳統的生活方式，甚至到今天依然如此。

換句話說，居住在人類社群四周的其他生物，會採取如此強韌、複雜的方法，來進行互補式的調整，以致於人類即使發展出完善技巧，透過文化演化所獲得的新式效率，依然不足以壓過或推翻生態系統，而人類正是由這個系統中興起的。在削弱人類對其他生物取初衝擊的因素中，最重要的一個或許在於非洲傳染病出奇地豐富和複雜——這種寄生的複雜情況會隨著人類演化出來，而且在人類數目增加時，變得強化起來。

■生態系統的自我調節

許多產於非洲的寄生性圓蟲及原蟲，並不會引發免疫反應，也就是說，宿主的血統中不會形成抗體。這種情況下，一種相當敏感且自動自發的生態平衡便得以嶄露頭角，藉由這種平衡，如果人類數目增加，感染率也跟著增加。隨著人口密度增加，由一個宿主轉移到另一個宿主的機會也跟著倍增，於是乎，一旦衝過某個關鍵閾值，感染便可能突然失控，發展為超常大感染（hyperintection）。

這種流行病情將會嚴重干擾日常作習。倦怠、體內疼痛等慢性病徵，一旦成為某個人類社群的共通現象，那麼很可能會嚴重危害到他們的攝食以及育兒能力。這麼一來，很快便會降低族群人口數目，直到區域密度安全地落在超常大感染所必須的閾值之下。

接下來，當愈來愈多個體不再被該寄生傳染病危害後，人類的精力又會開始增加。攝食以及其他活動又會恢復正常，直到其他某種傳染病又開始發飆，或是族群人口又一次超過會再度引發超常大感染的標準點。

所有這類與時期有關的生態擾動，也會影響人類的獵物，就像影響人類的寄生物般。數目愈來愈多的獵人將會發覺，想找到理想獵物也變得愈來愈困難了。於是，很可能會出現營養不良外加寄生性傳染病大流行，減低眾人的精力以及育兒能力，直到再次發展出一個更穩定的平衡為止。

不只如此，所有這些相互依賴的物種全都會同時對物質環境中的氣候或其他變遷的波動，產生反應。乾旱、草原大火、暴雨以及其他緊急狀況，都會限制所有生物的生物；而這類族群數目底線通常遠低於適宜環境下所發展出來的族群數目。

換句話說，生態系統自會維持一種寬鬆、波動的平衡，只在偶爾局部偏離標準，有效地抵抗全面性的大變動。雖說人類狩獵者站上了食物鏈的頂點，獵食其他動物，而自己卻厲害得不讓其他大型動物得手，但是，這種狀況並未內能改變由來已久的生態關係。因此，人類雖然勝利地取得了新的生態地位，但是整體來說，卻沒有改變生態系。

製造並維護這類動態平衡的互動，從過去到現在，都是極端複雜的。雖說已經做了好幾世代的科學觀察，疾病、食物供應、人口數目以及人為習性模式間的相互關係，不論在非洲或任何其他地區，都還氶被充分了解，更別提有關病媒昆蟲的資料，以及致病生物的輪替宿主的數目和分布情形。不只如此，現代非洲的感染模式，不見得完全吻合古時候（所有人類均靠打獵為生的時代，以及農業活動尚未破壞早期自然平衡的時代）的感染模式。

然而，熱帶非洲生物的多樣化也是不爭的事實；而且這塊大陸上的生物平衡狀態，在抗拒由溫帶地區引進的農耕方法（它們在那兒頗為成功）時，那股韌性也是出了名的。事實上，直到非常晚近時代（譬如說五千年前），非洲大陸上的人類社群在眾多形形色色的生物相中，依然扮演著相當謙遜的角色。當然啦，人類已經躍上主要獵食者寶座，但是處在自然平衡狀態下，依然算是較為稀有的動物，就好像獅子以及其他大型肉型肉食動物，而人類狩獵者是要和牠們一塊競爭食物的。

事實上，情況如果不是這樣才奇怪呢。假使人類真是發源於非洲（看起來很有可能），那麼，當原人緩緩演化成真正的人類時，周遭各種生物必定也有時間來調整適應人類活動所帶來風險及利益。反過來說，非洲大陸上超級多樣的人類寄生蟲，也正暗示了，非洲才是人類主要的搖籃，因為再找不到其他地方，人類和非人類生物之間能達成像這般微妙精致的生物關係。

■獵人的蹤跡

撇開非洲雨林及草原不談，世界上其他地方又如何？威力十足的原人狩獵者必然也曾廣闊地散布在歐亞非大陸各地，時間大概始於一百五十萬年前左右。中國、爪哇以及德國所出土的物件，證明有許多不同的骨骸存在；但是這類發現還是太稀少了，不足以用來釐清它們和非洲大量已出土的人類及前人類遺骸間的關係。在南亞以及西南亞不同地區，可能也曾有某些祖先型靈長動物，進行和非洲人類近似的平行演化，因為即使在大型獵物比非洲草原貧乏的地區，還是可以找到許多增大的腦袋、直立行走以及能使用工具的雙手的原人證據。

依靠有限證據所做的推論，可能會是誤導。眾多相關地區的考古研究依然相當粗略，而且即使只是單單一個新遺址被發現，例如非洲奧都韋谷地，都可能深深改變人類起源的整個故事。話雖如此，根據目前已知的少量資料來看。歐亞大陸的人類前身及原人族群的年代，出現在非洲原人族群全盛期之後。這種情況一直維持著，直到大約十萬年前至五萬年前，現代人類突然出現，快速改變了整個地球原有的生態平衡。

目前證據依然不夠，無法確切指出智人（Homo sapiens）最初起源何處。骨骼碎片的年代可以往回推到大約十萬年前的東非（不過，該骨骸是否能算做真正人屬，仍有爭議）。至於其他地區的現代人遺跡，最早只能推到西元前五萬年左右。此外，當現代人一出現之後，早先存在的原人族群，例如西歐地區著名的尼安德塔人，便消失了，只留下極少痕跡，甚至完全不留痕跡。

人類族群這般明顯的成功態勢，在非洲本土所造成的改變並不如在其他地方猛烈。不過還是一樣，假使一些大型獵物以及原人對手的滅絕，真的可以歸功於現代人的話，那麼便足以顯示人類狩獵者所擅長的是什麼了。等到人類學會如何在天寒地凍的氣候下保持溫暖，像是取火以及把其他動物的皮毛披在自己背上，人類造成的影響又更可觀了。

衣物這項偉大的發明，使得這幫獵人可以攻擊北方草原及森林裡的動物。所造成的結果就好比人類始祖第一次跳下樹梢般。也就是說，一個或是一系列嶄新的生態區位，開發給新來者；而且，當他們憑著技巧又開發出新食物源後，一項非常快速、全球性的生態關係變遷也跟著展開了。

在西元前四萬年至一萬年間，人類狩獵族群占據了地球上所有主要陸塊，只除了南極洲。人類狩獵族群大約在四萬年前到三萬年前進入澳洲；在那之後約五千到一萬五千年間，另外一些狩獵族則設法由亞洲穿越白令海峽，進入美洲。不過幾千年內，人類族群便廣布到北美及南美的所有氣候相之中，大約在西元前八千年抵達美洲極南的火地群島。

在這之前，從來沒有任何一種強勢的、大體積生物，有辦法廣布全球。人類可以完成這項壯舉，是因為他們學會了如何替一種原產熱帶的動物，營造出可以適應各種天候狀況的小環境。這套把戲就是發明各種衣物以及蓋房子，以便把人類身體和外界極端天候隔離開來，使得人類即使在凍結的氣溫下，依然可以存活。換句話說，文化上的適應及發明，使得針對不同環境進行生物調適的需求，降低了許多，於是，從此為全球主要陸塊的生態平衡，引進了一個基本上很具擾動性而且不停變動的因子。

正如同「文化適應不同的天然環境」，對於人類在西元前四萬至一萬年前的超級大擴張，具有決定性的影響般，另外還有一個因素也相當重要。就在我們老祖宗遠離熱帶環境後，同時也拋開了許多寄生蟲和病原生物，這些生物原本都是他們的祖先以及留在熱帶的同伴非常熟悉的。於是，這群遷移族的健康和活力大增，終於使得族群人口數增生到史無前例的規模。

■侵入溫帶地區

在熱帶地區，人類在自然平衡中的地位基本上和在溫帶或北極氣候圈不同。如同我們剛才提過的，在次沙哈拉非洲地區，人類即使已經發明了足以擾動大型動物間天然平衡狀態的狩獵技巧，但卻依然不斷遭到各種強有力的生物性關卡。

但是，當人類社群學會如何在溫帶氣候中生存並興盛起來後，他們所面對的卻是一個比較單純的生物環境。總的說來，較低的氣溫意味著比較不利生物生存。結果，能適應溫帶和北方氣溫的動植物種類，就比在熱帶地區繁生的動植物種類稀少。

於是，當人類狩獵族群首次湧入這兒，迎接他們的，是一個不那麼緊密、繁複的生物網。不只如此，事實證明，溫帶地區的生態平衡也更容易被人類事物所破壞。起初缺乏（或是幾乎缺乏）有辦法寄生在人體內的生物，但這只是暫時的現象。

要不了多久，在生物學上或是人口統計學上的重大疾病，也開始出現在溫帶地區的人類族群中，我們馬上就會談到這一點。但是，有關生態平衡容易被人類操縱的這種現象，卻成為非熱帶地區長存的一個永久特徵。

因此，人類的生物霸權在溫帶地區，打從一開始，便取得了一個大不相同的規模等級。就一個溫帶生態系統的陌生人和新進者而言，人類的處境有點兒類似兔子剛剛被引進澳洲時的情況。由於新環境中既缺乏天敵，又缺乏天然的寄生生物，再加上發現（至少起初是如此）充沛的食物，澳洲的「兔口」立刻激增，很快地就干擾到人類的牧羊活動。

當歐洲人第一次抵達美洲時，也曾發生類似的外來生物（豬、牛、馬、鼠以及各種植物）大舉入境現象。但是，這些動物族群起初數目雖然暴增，不久卻開始自我矯正。

也許只要時間夠長，人類在溫帶世界新生態環境中的擴張，也會出現同樣的狀況。就我們所熟悉的時間規模而言，像是百年、千年而非千萬年，一般物種間的生物調適恐怕還不足以限制人類的增殖。原因在於，文化性（而非生物性）適應能產生並支撐人類整趟冒險之旅，於是乎，每當人類某項特殊的環境開發活動遇上困難時（這要多謝某項關鍵資源被耗盡），人類總有這分天才找著新的生路，開發新資源，一次又一次地擴展我們對生物界以及無生物界的霸權。

到處都是反應遲鈍的猛瑪象、巨大的樹懶以及其他大型、缺乏經驗的動物，等著人類來宰殺，這樣的日子並沒能持續太久。說真的，曾有人估計，機巧又浪費的人類狩獵族只花了一千年，就把北美及南美洲上的大部分大型獵物都趕盡殺絕了。

根據這種美洲歷史觀點，獵人集結成有組織的大隊伍，沿著一條可發現大型獵物的動線而居。過了幾年後，由於獵物枯竭，也們只得遷地為良，不斷向南移動，直到美洲大型獵物幾乎全數被消滅掉。

像這些的慘劇，當然只可能發生在熟練獵人遇上毫無經驗的獵物時。至於在舊世界上，則從未發生過如此戲劇性的物種接觸。在那兒，狩獵技巧漸漸地更常用到北方的大型動物身上，原因可能只是在於，每一次向北移動，獵人都必須適應更嚴厲的氣候以及更艱困的冬日。然而，在美洲卻正好相反，獵人移動方向是由北往南，由酷寒移向溫和。結果後者所造成的大型動物滅絕，遠較舊世界來得突兀和廣泛。

接下來發明的諸多新技巧，使得人們可以一而再地重演「輕易探測並快速耗盡資源」的新領域現象。目前中東地區的石油短缺，只不過是人類這種揮霍方式的最新例證之一而已。然而，由於石器時代居住在溫帶以及近北極地區，人類與其他物種共存的方式，也因此而進入一個更持久的模式——這種模式在後來的歷史中扮演了重要角色。人類這種跨越不同氣候帶的分布，結果是在不同社群中創造出一種或許可稱為寄生坡度的現象。

■寄生梯度南北相反

畢竟，當氣候變冷以及（或）變乾時，生物種類的變化通常會變少，意味的正是：有辦法影響人類的寄生生物，無論在數量或種類變化上都減少了。此外，隨著溫度和濕度降低，以及溫暖季節和日照時間變短，寄生生物想由某宿主成功也轉移到另個宿主身上，也變得更困難了。

於是又創造出如下的一個感染坡度：來自較溫暖、潮濕地區的族群，可以向較涼爽、乾燥的區域移動，而不太可能撞上不熟悉的寄生生物，然而，潛伏在南方較溫暖、潮濕地區的傳染病，卻始終威脅著來自北方或乾燥沙漠地區的入侵者。

我們或許也可以反過來描述這種坡度：人類族群愈往寒冷、乾燥氣候區移動，他們的生存就愈是直接依靠他們與大型動植物的生態關係。至於和微小寄生生物間的平衡關係，雖然在熱帶地區如此重要，但是對於移到寒冷、乾燥地區的人類族群來說，卻變得比較不重要了。

這項差異很自然地造成一項重要結果。幾乎所有微寄生生物都小巧得沒法讓人類肉眼看見，而這意味著，在發明顯微鏡以及其他輔助人類觀察的儀器之前，沒有人能夠了解或是控制與這類生物的接觸。因此，縱使人類有這分智慧妥善應對肉眼看得見、能實驗的事物，然而人類與微寄生生物的關係，直到十九世紀，依然大都停留在生物性的層面，也就是說，超出人類蓄意掌控的能力之外。

然而，在微寄生生物比較稀薄且不重要的地區，智慧依然扮演了人類生活規範中最重要的角色。只要這群男男女女看見了食物及敵手，他們就有辦法發明出新方法來應對；而這麼一來，人類終於不再是只能靠狩獵為生的稀有獵食者。相反地，在原本只能存活數千名獵人的土地上，人類數目卻繁生達數百萬。也因此，「逃離熱帶搖籃」對於人類在自然平衡中所扮演的後續角色，具有非常深遠的含意，它賦與人類文化發明的範圍，遠較赤身露體原始人所來自的緊密生物網，寬廣得多。

很顯然，地域狀況能夠扭轉這種一般模式。人口密度，飲食、食物和住屋的特性及品質，再加上族群個體間的接觸頻率及範圍，王都能大大影響疾病的模式。直到非常近代，大城市總是不健康的地方，即使位在涼爽、乾燥氣候區也是一樣。雖然一般說來，所有這類與生態關係有關的區域擾動，都具有同種生物坡度特性：當溫度和濕度增加時，感染的種類及頻率也隨之增加。

■微生物有機可乘

當舊石器時代狩獵民族一路擴張進入溫帶以及近北極地區，他們替人類締造了史無例的生物成就。但是，等到他們占據所有能到手的狩獵區域後，原本最理想的獵物便被大量捕殺，有時甚至會因為被過度捕獵而完全消滅。

過度捕殺大型獵物食物源，顯然會在不同時代以及世上不同角落，替獵人帶來生存危機。這項危機碰巧又遇上全球性的氣候變化，最近的冰帽開始溶解（大約始於西元前二萬年）。上述兩項因素為人類狩獵族群帶來一系列嚴厲的環境考驗。不論何處，只要老方法不管用，人類對於「搜尋糧食並實驗新的食物種類」的反應，都會被強化。例如，探測海洋，導致發明船雙和捕魚；蒐集可食用種子則導致某些族群開始發展農業。

舊石器時代的獵人及採食者，可以說大致上重點重現了最早期原人在熱帶搖籃裡的經驗。也就是說，一旦新生態區位被發現後，某種粗略平衡便會跟進，這是因為隨著新生態區域產生了各種能防止人生數目成的關卡。這些關卡隨地點而不同、隨社群而不同，也隨時代而不同。

話雖如此，看來看有可能，病原生物在熱帶以外地區（也就是人類自我演化出來的地方），並非十分重要。能夠藉由身體直接接觸在宿主間傳播的寄生生物，例如蝨子、熱帶莓疹螺旋體等，都能在溫帶地區的小型、遷移狩獵社群中生存。

只要感染進程緩慢，而且不致飲人類宿主的行為能力喪失得太嚴重或太快速，這類寄生生物很可能可以隨著狩獵社群，由人類的熱帶搖籃旅行到世界各地。但是這類感染比起它們在人類最早棲息地的熱帶繁盛景象，卻是大大衰減了。

結果，古時候居住在溫帶地區的獵人，很可能是最健康的一群，雖說他們的壽命似乎相當短促。有關他們很健康的推論，也可以由目前居住在澳洲及美洲的狩獵民族身上，得到印證。除了由於最近與外界接觸而感染到的可怕疾病外，這些族人看起來似乎都能免於傳染病或是多細胞寄生蟲的滋擾。

這樣的情況相當自然，因為沒有足夠時間，讓緩慢的生物演化發展出能適應涼爽、乾燥環境的寄生生物以及宿主傳播方式，然而這些條件，對於滲透到溫帶以及近北極區，處在疏離狀態下的小型狩獵族群，如果要保持熱帶程度的感染，卻是必備的。

在這樣的調適能夠影響人類生活以前，人類與環境的關係又再度因諸多新奇、重大的發明，而產生了革命性的變化。食物生產技術使得人口數目大量、快速攀升，而且很快地就促成都市及文明的躍升。人類族群一旦集中在這樣大的社群中，等於是對潛在病原生物，提供了異常豐盛、垂手可得的糧食，這種情況，就彷彿非洲草原上的大型獵物曾提供豐盛食物源給我們的遠祖般。

在人類村莊、都市及文明發展所造就的新環境下，這回輪到微生物可以期待在狩獵場上大展身手。它們究竟如何利用人類群眾大型社區所帶來的新利益，將是下一章的主題。 

摘自《瘟疫與人》

史學家的漏網之魚

麥克尼爾

大約四十年前，我曾閱讀西班牙人征服墨西哥的這段歷史，部分原因是為了自我充實，以便撰寫《西方的興起：一段人類社群史》這部書。如眾所周知，柯帝茲只帶了六百多名隨從，就征服了統轄數百萬人的阿茲提克王國。這麼一小撮人怎麼可能戰勝？究竟是怎麼發生的？

我們常聽到的那些解釋，似乎都不夠充分。蒙特祖馬那群人即使在剛開始的時候，錯把西班牙人視為天神，要不了多久，經驗自然會告訴他們實情。另外，即使在第一回合交手時，馬匹和火藥令得土著既驚且怕，武裝衝突後，馬匹的血肉之軀以及西班牙人所舞弄的原始槍炮，自然會露出它們的局限性。當然啦，柯帝茲有辦法號召聯合墨西哥境內多支印地安民族，合力對抗阿茲提克王國，也是重要因素之一，但是也那些印地安盟邦若非有理由認定柯帝茲會贏，是不會選擇站在西班牙人這一邊的。

事實上，這一則奇特的墨西哥征服記（過後不久，在南美洲又發生另一段同樣驚人的歷史：皮扎若征服印加王國），只是一個更大謎團中的一部分而已。能夠漂洋過海來到新大陸的西班牙人，數目不多，但是卻能成功地把他們的文化傳播給為數極眾的美洲土著。

然而，單憑歐洲文明以及西班牙人所精通的一祡無法抗拒的科技優勢，似乎仍不足以解釋，為何會有這麼多土著背離歷史更悠久的印地安生活方式及信仰。

譬如說，為何墨西哥及秘魯的古老宗教會消失得這般徹底？對於庇護滋養他們田園長達無數年代的神祇和宗教，村民為何不再虔誠？傳教士的訓誡以及基督教信念和禮拜，看來也不足以解釋這一切；雖說，在傳教士自個兒看來，這都是因為基督上帝存在的證據實在太明顯了，因此根本不需要解釋他們為何能成功地輚變數百萬名印地安人的信仰。

在柯帝茲征服史的諸多解釋中，有一項不經意的說法（我已經記不得是哪兒看到它的），為上述問題提供了一則解答，而且自從我開始審慎思考這個答案以及它背後的含意後，我的新假說變得愈來愈有可能，同時也愈來愈有分量了。

因為，就在阿茲提克人把柯帝茲及其手下逐出墨西班城的那天晚上，天花傳染病正在城中猛烈蔓延。而且，負責率隊攻擊西班牙人的土著將領也死於那場「悲傷之夜」——事後，西班牙人這麼稱呼它。

這場致命傳染病所釀成的癱瘓性效果正足以解釋，為何阿茲提克人當時並未乘勝追擊潰敗的西班牙人，反而讓對手有時間、有機會喘息重整，進而聯合其他印地安族人來包圍墨西哥城，贏得最後的勝利。

不只如此，對於一場「只殺死印地安人，卻對西班牙人無傷的流行病」，心理方面的暗示也很值得考量。這樣的差異待遇，當時也只能用超能力來解釋，而且在這場戰爭中，那一方更受天神庇護也是毫無疑問的。環繞著古老印地安神祇所築起的宗教、祭師以及生活方式，在西班牙人所信奉的神展示了超能力之後，再也無法存活下去。

因此，印地安人會如此輕鬆地接受基督教，向西班牙人稱臣，也沒什麼好奇怪的了。天神已經顯露站在他們那一邊，而且此後每一場由歐洲（不久後又加上非洲）引進的新型傳染病大流行，都一再地重複這趟教訓。 

■史學家忽略了傳染病

於是，這類一面倒施加在美洲土著民族身上的傳染性疾病，提供了一個門路，以理解西班牙如何征服美洲——不只是軍事上，文化上也一樣。然而，該假說卻又立刻引發了一串新問題。

關於那種為西班牙人在新大陸帶來好運的疾病，他們自己又是在何時、如何獲得染病經驗的？為何美洲土著不具有能消滅入侵西班牙人的土產疾病？只要試著回答這些問題，很快地就會開始發現一處迄今仍被歷史學家忽略的歷史區域：人類與傳染病交鋒的歷史，以及每當舊有疾病疆界被打破，使得某種新傳染病入侵某個對它完全缺乏免疫力的民族時，因而所造成的深遠影響。

如果從這個角度來看，人類歷史其實昃供了好些與十六、七世紀美洲事件相當的紀錄。本書將描繪這類致命接觸的主軸。我的結論將會令許多讀者大吃一驚，因為在傳統歷史中備受冷落的一些事物，卻占據了我言論中的樞紐地位。主要原因是在於，成中負責篩檢人類歷史紀錄的鮑學之士，對於疾病模式產生重要變化的可能性，不夠敏銳。

當然，有幾椿陌生傳染病首次襲擊某族群的搶眼案例，從未被歐洲歷史所遺漏。十四世紀的黑死病可以算是最主要的代表，其次則是十九世紀的霍亂大流行，後者破壞性雖然沒有那麼大，但卻是比較近代且記載較完備的案例。

然而，歷史學家從來不把這些歸入一個較尋常、具關鍵重要性的疾病爆發等級中，因為這類與新疾病慘烈交手的早期案例被深深地埋藏在過去之中，在那兒，紀錄如此不完整，以致事件的規模和意義都輕易被後人忽略了。

在評鑑古代典籍時，史學家很自然地會受限於自個對傳染病的體認。由於現代人類放群早已歷經各種疾病，對於許多熟悉的傳染病，都練就出相當程度的免疫力，因此總能很快地鎮壓住一般的疫病流行；受過精良評論訓練的史學家生活在這樣的時空背景下，不由得會把任何疫病造成重大傷亡的言論，當成誇大之辭。

事實上，以前的史學家之所以沒能適度看重這整個主題，基本起因是在於他們不了解，「熟悉的疾病在具有罹病經驗族群中爆發流行」與「同樣疫病在缺乏免疫力的族群中蔓延」間的重大差別。如果預先假設在現代醫學出現之前，所有傳染病的模式一直都是和歐洲地區的傳染病模式相同，那麼疫病流行自然就沒什麼好提的了，因此，史學家也傾向於採用很隨興的方式，把這類資料輕輕帶過，正如我在柯帝茲勝利的描述中所看到的。

於是，流行病史成為古物研究者的領地，他們很有興致地在那兒抄抄寫寫，記錄下一堆基本上沒什麼意義的數據，為的只是因為它們剛好就在手邊。不過還是有黑死病以及其他幾個例子，都是某方軍營內突然爆發疫病，因而扭轉軍情，有時甚至決定了一場戰爭的輸贏。

像這類插曲當然不可能被人遺忘，但是它們所帶有的那種不可預測的性質，卻令得史學家深感不自在。我們全都希望人類歷史的軌跡有理可循，而史學家為了迎合大眾需求，通常也特別強調歷史中可計算、可定義而且多半也能控制的因素。然而，當疫病成為戰爭或和平的關鍵時，卻有違這分解析歷史的努力。

因此史學家總是貶抑這類事件的重要性。

當然啦，還是有一些圈外人扮演烏鴉嘴的異議角色，例如細菌學家辛瑟，蒐集了一堆確曾扭轉乾坤的疾病史料。因此，在辛瑟撰寫的那本可讀性奇高的著作《老鼠、蝨子與歷史》中，證明了斑疹傷寒大流行曾經多少次破壞國王與武士的妙計良策。

但是，這類書籍並未嘗試把疾病史擺進人類歷史中更重大的場景。這類書籍和其他書籍一樣，依然把偶然爆發的疫病慘案視為突發且無法預期的，本質上已超出了史學詮釋的範圍，因此才無法引起專責詮釋歷史的正牌歷史學者的興趣。

本書的目的在於把流行病史帶入歷史詮釋的領域，採用的方式為：證明「影響人類世界的疾病循環模式是多麼地變化多端，在古代如此，現代也如此」。我所做的推測以及所舉的例證，許多都仍在試探階段。我必須提出的這些論點，還有待眾多不同且難懂語言的專家細心審視古籍經典，來加以確認或是糾正。像這類的學院派研究工作往往需要一篇論文來測試，需要一個靶的來瞄準。而我所提出的想法和猜測，應該是很合乎上述要求才對。此外，我的想法同時還可以促使一般讀者留意「在有關人類歷史的老式想法之間所存在的重要鴻溝」。

除了我必須提出的詳細資料外，所有人想必都會同意，「更進一步了解人類社群在自然平衡中不斷變遷的地位」應該成為我們解析歷史的一部分，而且也沒有人能懷疑，傳染性疾病在過去以及目前都是扮演著關鍵性的重要角色。

■「寄生」無所不在

在開始說故事之前，有幾項關於寄生、疾病、疫病的論調以及相關概念，或許有助於避免讓讀者弄混。

對於所有生物來說，疾病和寄生都是無所不在的。從某個生物體上成功搜得食物，對於宿主而言，就等於是一趟惡性感染或是疾病。所有動物都以其他生物為食物來源，人類自然也不例外。覓食問題以及人類社群在覓食問題上的各種招式，充斥在經濟史中。

反例是「避免成為其他生物的食物」這方面的問題，比較少見，大體是因為人類早在相當遠古時代，就已經不再畏懼大體積的天敵，像是獅子或野狼。話雖如此，我們或許還是可以把大部分人類生命視為一場介於「病菌的微寄生」以及「大型天敵的巨寄生」間的危險平衡；而所謂大型天敵，最首要的便是其他人類。

微寄生蟲指的是小型生物（病毒、細菌或是多細胞動物）它們能在人體組織中，找到它們維生所需的食物源。有些微寄生蟲會引發急性疾病，結果要不是很快地把宿主殺死，便是在宿主體內引發免疫反應，讓自個被宿主殺死。有時候，某個這類致病生物不知怎的，也能進入一個特殊的宿主體內，使宿主成為帶原者，有能力感染其他人，自己卻不生病。然而，另外還有一些微寄生蟲，有辦法和它們的人類宿主達成規模的平衡關係。像這類型的感染，無疑也會吸走宿主體內的部分能量，但是它們的存在並不會妨礙宿主的日常功能。

巨寄生蟲也展現出類似的多樣型態。有些會立即致命，例如，當獅子、野狼在吃人或是吃其他鮮肉時，就必須如此；有些巨寄生蟲則容許宿主無限期地存活。

早在遠古時代，人類獵食者的技巧和威力便已超越了天敵。人類於是竄上了食物鏈的頂端，從此不再那麼容易被天敵動物所吞噬。然而從那之後，好長一段時間，吃食同類幾乎可以肯定是相鄰人類社群互動中的一個重大項目。這使得成功的人類獵食者真正躍上和獅群、狼群同等級的地位。

接著，當生產食物成為某些人類社群的生活方式後，另一種修改過的巨寄生方式也跟著出現了。征服者可以從生產者手中取走食物，供自己消耗，因此對於工作者而言，征服者便成為另一種新型態的寄生蟲了。尤其是在土地富饒的地區，甚至證明在人類社會中，可以發展出相當穩定的這類巨寄生模式。

事實上，早期文明就是建築在下列的情況上；僅僅奪走臣服社群的部分糧食，以留下足夠的食物，好讓被略奪的社群能夠年復年地無限期生存下去。在早期，以巨寄生為基礎的文明依然非常無情、徹底；後來漸漸地在城邦和鄉間發展出互惠模式，消除原本全然單向的租稅繳交。

不過，在剛開始的時候，飽受壓迫的農民在供養教士、國王以及他們手下那批城裡人食物之餘，並沒能得到太多回報，只除了一層算是有點明確的保護，好讓他們不要被另一群更無情、短視的侵略者所滋擾。

食物與寄生蟲間的互惠關係鞏固了人類文明史，而且它也和每個人體內的另一種互惠關係相平行、類似。人類內防禦傳染的主要元素為白血球，它們能夠真正消化掉入侵者。凡是白血球無法吞噬消化的外來生物，則變成寄生蟲，能夠反過頭來消化人體內它們發覺有營養的東西。

然而，對於入侵某特定人體的某特定生物而言，上述情況只是決定能否順利入侵繁殖的複雜程序中的一個面相而已。事實上，雖然最近這一百年左右的醫學研究進展快速，還是沒有人能完全了解它們的反應。我們在任何層次的組織（分子、細胞、生物以及社會）裡，都會碰到平衡的模式。

在這類平衡狀態中，任何來自「外界」的變化都容易引發系統裡的互補式變化，以便將整體動亂減至最低，雖然總是有個底限，一旦踰越了它，便會使得越本存在的系統崩解。

像這樣的慘案，可能會包括把原有的整體崩解成更簡單、更小巧的單元，而這些小單元各自以專屬的平衡模式存在；又或者，相反的是，它也可包會包括將小巧單元結合成較大或較複雜的整體。事實上，這兩種程序也可能相結合，就像有關動物消化過程的熟悉案例般，取食者將食物細胞及蛋白質分解成更簡單的單元，只是為了把它們再合成自己軀體所具備的新蛋白質以及新細胞。

對於這類系統而言，單純的因果分析是不夠的。由於有許多變數同時運作，不斷地交互作用，並且還以不規則的速率變換它們的規模，因此，如果把注意力全擺在單單一個「原因」上，並試著為它賦與某個特定的「效果」，通常都會造成誤導。

研究多重程序裡同時發生的事件，當然會是比較好的理解方式。但是若想這麼做，無論在觀念上或實際執上，都會遇到極大的困難。就大多數組織層次而言，單是辨認模式以及觀察它們的存續或崩解，就已經令人吃不消了；此外，在某些層次上（包括社會組織層次），甚至連哪些模式值得關注或是能夠可靠地偵測出來，都還存有很深的爭議以及不確定性。不同的用語會把注意力導引到不同的分類方式上；然而，要找出一個廣為各方接受、合乎邏輯的測驗，以決定是否某個系統的用語勝過對手系統的用語，通常又都是不可能做到的。

然而演化的緩慢腳步不只適用於人類身體，也同樣適用於人類社會以及人類社會的符號系統，因此，遇到邏輯無法決定的問題，生存終會出面解決。對於人類而言，能將注意力導向「某情境中利害關鍵之處」的辭彙，顯然具有非常大的生存價值。

也正因為我們具有彼此溝通的能力，人類這種動物才得以穩霸生物世界。然而，沒有任何辭彙系統有可能耗盡或涵蓋我們周遭現實世界裡的每一個項目。我們必須盡全力運用我們所承繼到的語言及良知，而不必費心尋覓一項能夠在所有時空背景下滿足所有人的真理。

正如同言語為一項社會及歷史產物般，疾病就相當程度而言，也是如此。眾多歷史文件裡的所謂「聖者」，假使活在今日的美國社會，恐怕難逃被送入精神病院的命運。相反的，現代我們認為算是健康的近視眼及遲鈍嗅覺，很可能會被我們的狩獵遠祖視為生理殘疾。

但是雖然有這些變化存在，所謂疾病的概念，依然保留了一個堅定且共通的核心。某人如果因為生理缺限，無法完成預期的任務，這人將總是會被族人視為「有病」；而這類生理缺限當中，又有許多是因為遇到寄生生物所引起的。 

■人與病菌的互動

當然，不同的人以及不同的社群，對感染的易感程度以及（或是）免疫程度，變化幅度相當地大。像這樣的差異，有些是遺傳來的，但是它們更常是取決於是否和入侵生物有過接觸。不只個人體內會不斷地調整對疾病的抵抗力，整個族群內也同樣如此。於是，抵抗力及免疫力便因此而起起伏伏。

正如同個別人體以及整個族群在對付傳染病的能力上，會不斷地變化般，各種能引發傳染病的致病生物，也必須不斷地調整適應它們的環境。很典型地，這個環境中相當重要的一部分（雖說不是全部）要算是宿主的體內狀況。

畢竟，對所有寄生蟲（包括致病生物）來說，不斷反覆出現的老問題在於：當宿主們幾乎都是不相接壤的獨立個體時，如何才能由某個宿主換到另個宿主身上。

人類宿主和感染生物間的長期互動，在歷經許多世代以及雙方相當可觀的族群數目後，會創造出一種能容許雙方存活的相互適應模式。某致病生物若是能很快地殺死宿主，將會替自己帶來危機，因為它必須想辦法找到，而且是很快地找到下一個新宿主，以便繼續傳衍它的後代。

反過來看，某個人體如果能徹底抵抗感染，那麼原本會存在的寄生蟲將找不到居所，這麼一來，顯然也會替感染生物帶來另一種生存危機。事實上，許多疾病合夥關係之所以沒有辦法持續到我們的時代，就是因為上述這些極端情況之一；此外，如果某些自信滿滿的衛生官員說得沒錯的話，一些名氣響亮而且相當重要的致病生物，現在正面臨絕種的危機，這要感謝全球的疫苗普及以及其他的公共衛生措施。

最適合宿主和寄生蟲共存的狀況，通常（但並非必然一定）是這樣子的：兩者皆能在對方存在的情況下，持續無限期地存活，而且雙方的正常活動都不會因為對方而嚴重受損。這類生物平衡的已知案例相當多。例如，人類下腸道部分便帶有大量的細菌，但是卻不會出現明顯的病徵。另外，我們的口腔和皮膚上，也聚集了許多生物，而它們在正常情況下，通常對我們不造成任何實質影響。這類生物當中，有些能幫助消化作用；有些則被認為能夠防止有害生物在我們體內任意增生。不過，有關人類感染或是被滋擾的生態學，通常還缺乏扎實的數據證明。 

■虐原蟲威力健在

話雖如此，若從生態觀點來看，我們或許可以這麼說：許多最最危險的致病生物，其實都未能妥當扮演它們的寄生蟲角色。在某些案例中，它們對於人類宿主依然停留在生物適應的早期階段；雖然我們千萬不能據此假設「長期共存必定會導向互不傷害」。

譬如說，瘧原蟲很能算是最古老的人類（以及前人類）寄生蟲之一；然而，它到現在依然會對人類宿主造成嚴重的熱病。至少有四種瘧原蟲能感染人類，其中又以鐮狀瘧原蟲最具破壞力。據了解，鐮狀瘧原蟲進入人類血液是比較晚近的事，因此它們還沒有足夠的時間，像其他種原蟲般適應人類宿主。

然而在這個案例中，宿主和寄生蟲間的演化調適，又會因著宿主的多樣化而更君複雜，因為寄生物必須按照宿主來調適自己，以便完成生活史。但是，「有助於瘧原蟲無限期居住在人類紅血球細胞內」的調適，對於「成功地由某宿主轉移到另一個宿主身上」，卻沒有多大好處。

事實上，真正占上風的「模式」中，包括了周期性地被破解、摧毀數百只紅血，球人類宿主體內引發熱病，好讓原蟲得以在宿主血流內自由移動個一、兩天，直到重新寄生新的紅血球為止。

這樣的過程會在人類宿主體內激發熱病以及虛重的虛落；但同時，它也能令原蟲有機會以獨立存活的原蟲形式，趁著體外瘧蚊吸血之便，搭個「瘧蚊便車」。一旦成功進入瘧蚊胃部，原蟲便會展現不同的行為模式，最終完成有性生殖。結果是，數天以後，一代新生原蟲便會旅行到瘧蚊的唾腺中，準備在瘧蚊吸食下一餐時，穿透進另一位新的人體宿主。

就目前所能測得的資料而言，瘧原蟲在這個了不起的傳染過程中，不會危害到負責把它們從甲宿主托運到乙宿主身上的瘧蚊。瘧蚊並不會因「這種寄生蟲吃食牠們的身體組織以完成整個生活史」，而縮短壽命或是活力衰退。關於這一點，有一個很淺顯的原因。

假使原蟲想要成功進入另一個新的人類宿主，負責運載它的蚊子必須擁有足供正常飛行所需的精力才行。一只重病的瘧蚊不可能在瘧原蟲生活史中，成功扮演運載寄生蟲到新的人類宿主這樣的角色。

反觀，身體虛弱、發著高燒的人類，卻一點兒都不會妨礙上述的原蟲生活史。於是，這種流傳久遠的傳染病竟然會一方面不傷害瘧蚊，同時卻又維持它對人類的殺傷力，也就不足為奇了。 

■地底城玄機

其他還有一些重要的人類傳染病，也和瘧疾一樣，感染生物必須調整自己適塵不只一種宿主。假使人類以外的宿主對於該寄生蟲更為重要的話，穩定的生物平衡適應將會集中在適應非人類宿主上。

然而，這類感染一旦傳到人類身上，卻可能對人類生命造成極猛烈的損傷。腺鼠疫就是一個很好的例子，因為鼠疫桿菌這種寄生蟲，正常情況下，只感染嚙齒類動物以及牠們身上的跳蚤，偶然才會進犯人體。在穴居地底的嚙齒類動物社群中，這種感染能夠無限期地持續下去。感染及復原的模式，通常包括共居同個地穴中不只一種嚙齒類宿主，非常複雜，我們到現在仍未完全了解。

然而，對於某些穴居大型「地底城」的嚙齒動物來說，感染鼠疫桿菌等於是童年期的必經疾病，那種情況就好比地面城市居民習以為常的天花或麻疹般。換句話說，嚙齒類宿主和這種寄生桿菌間的調適狀況，已經達到相當穩定的模式。只有在這種疾病侵犯之前未曾感染過的嚙齒類或是人類族群時，才會釀成不尋常的後果，例如特別令我們老祖宗害怕的腺鼠疫天譴。

血吸蟲病（經由蝸牛傳染）、昏睡病（經由采采蠅傳染）、傷寒（經由跳蚤、蝨子傳染）以及一些其他的疾病，由於它們的寄生調適相當複雜，必須針對二種以上不同的宿主，因此這種疾病對人類來說，依然十分可怕。傷寒就是一個特別好的例子。種系相同或近似的傷寒病源立克次菌體，如果寄居在某些種類壁蝨體內，會呈現相當穩定的狀況，也就是說，能夠一代代地傳遞下去，而不會使得壁蝨或寄生菌產生明顯的病徵。

但是，老鼠和牠們身上的跳蚤卻能從傷寒當中復元過來，換句話說，牠們在發病一陣子之後，便會拒絕這種入侵生物進到牠們的系統中。然而，當傷寒寄生物活動到人類體蝨乃至人體內時，結果總是會要了蝨子的老命，而且對人類來說，通常也會致命。像這樣的模式，暗示了漸近式的轉移，從和壁蝨的穩定共存，到和老鼠及鼠蚤的次穩定調適情況，最後再到與人類及人類體蝨間的高度不穩定（因此也很可能意味著晚近才感染）狀況。 

■疫病流行模式不斷變遷

不過，還有另外一些人類疾病是不需要中間帶原者的，它們能快速地直接由甲宿主傳給乙宿主。肺結核、麻疹、天花、水痘、百日咳、流行性腺腺炎以及流行性感冒，全部屬於這類疾病。事實上，它們建構出一分現代人依然再熟悉不過的傳染病名單。除了肺結核及流行性感冒之外，只要感染上述疾病一次，就能引發長期（通常是終生）的免疫力。結果，這些病通常都會感染小孩，而且在那些疫苗或其他人工方法尚未改變疾病傳染模式的地區，依然如此。

像這類幼兒疾病不一定會很嚴重，因為只要細心看護，通常都能康復。不過，同樣的疾病，一旦侵入某個從未接觸過它們的人類族群，很可能會使相當高比例的病人送命。正值盛年的青年通常族群中其他年齡層的人，更容易因這類疾病而死亡。換句話說，一旦入侵初次接觸它們的族群，這類傳染病將有辦法催毀或重挫整個人類社群，方式就好比天花以及一系列其他疾病對阿茲提克和印加文明所造成的影響般。

無疑地，其他一些疾病（不論是慢性傳染疾病、精神病或是老年所引起的退化）能夠說明數目更多的人類病痛。它們建築起某種老是存在人類生活中的「背景雜訊」。到了近代，這類病痛的重要性日益增加，這是因為我們的壽命日益長過我們的老祖宗。

但是，我們現在所熟悉的疾病模式，已完全不同於我們老祖宗所經歷過的疾病模式。在他們經歷的疾病模式中，不定期的疫病大流行不論是以何種可怕形式呈現，永遠都具有令人畏懼而且總是存在的可能性。

雖然，能夠供人詳細估算「何種傳染病在何時、何地殺死多少人」的統計、臨床數據，在十九世紀之前的，目前已無法取得——而且它們彼此間也並不諧調。但是，我們現在依然能夠觀察疫病流行模式的主要變遷情況。事實上，這也正是本書要討論的主題。

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