導讀　可愛又可敬的果蠅　孫以瀚  

序　果蠅捲土重來　布魯克斯  

第一章　一生的遺產
果蠅實在神奇，
一年到頭都在繁殖，每隔十二天就產生新的一代。

第二章　解讀果蠅卵
生命全都從一個受精卵開始，
這個細胞會一分為二，二分為四，四分為八……

第三章　不歸路
現在只需要一個準備好的人，
拋開實驗室，走入鄉野，去驗證演化理論。

第四章　社會大學
如果以記憶速度的快慢做為聰明指標，
那麼相較於小狗，果蠅就是迷你的愛因斯坦了。

第五章　性的邪惡面
果蠅的精液是一杯不懷好意的雞尾酒，
也是永不停止的性愛戰爭裡的化學武器。

第六章　老吾老以及人之老
這隻果蠅彷彿擁有青春之泉，
行為比實際年齡還年輕了一半。

第七章　夏威夷熱點
夏威夷就像加拉巴哥群島，
是達爾文式的夢土，一個物種興盛發展的源起地。

第八章　光陰下的果蠅
此時，我們正好可以回顧過去輝煌的百年，
看看這個改變生物學面向的果蠅世紀。

附錄 
果蠅瑣記
精選讀物

摩根的大發現──白眼突變

一九一○年初的一個冬日，摩根依照慣例，仔細檢查果蠅。他的存貨增加了，目前的蒐集數量十分可觀，不過並沒有道理懷疑，這個日子會與其他日子有所不同。飄蕩在空氣中的，甚至可能是某種覺悟的氣氛。摩根多少已經放棄希望，不再企盼找到德弗里斯所說的那種難以捉摸的突變，他打算轉移到其他主題上了。

但這天，摩根卻在一個瓶中見到了某種不尋常的東西。他急著再仔細看看，於是以一陣強烈的乙醚麻醉果蠅，然後輕敲瓶子，把裡面所有的東西倒在桌上。在果蠅昏沈沈而易脆的身軀中尋找一陣之後，摩根把一隻長相怪異的果蠅與其他果蠅分開。

摩根從夾克口袋裡摸出放大鏡，開始仔細檢查眼前這隻小小的昆蟲。這隻果蠅腹部尖端具有濃密的黑色斑點，由此可知是雄性。不過摩根的注意力卻集中在這隻果蠅的頭部。對準焦距之後，兩隻白色、無神的眼睛透過放大鏡厚厚的鏡片，跳入摩根的眼簾。

摩根從來只知道果蠅具有紅眼，顯然，這隻白眼果蠅是新的突變型。但它卻不是德弗里斯想像中的突變種。除了眼睛顏色不同，這隻果蠅無疑與其他所有果蠅一樣，都屬於相同的物種。這次的突變現象看起來就像達爾文所說的「簡單、小尺度的改變」。

摩根決定讓這隻白眼果蠅與一隻正常的紅眼果蠅交配，孕育下一代。眼睛並未阻礙性吸引力，兩隻果蠅交往得極好，讓摩根鬆了一口氣。隔天，摩根看著交配後的雌蠅小心翼翼的把卵產在事先準備好的、富含酵母菌的培養基當中。幾個小時之後，卵孵化了，一大群扭來扭去的小蛆埋首大啖美食。

摩根只想知道，成蠅的眼睛會變成什麼模樣，但他必須耐心等待。以一個星期等待這些盲目、了無特色的幼蟲長大，然後再以一個星期等待幼蟲重塑身軀、改頭換面的蛻變為成蟲的形態。

終於，經過令人沮喪的漫長等待之後，第一隻成蠅開始出現。一隻果蠅以新面孔破蛹而出，在光亮之中抬起了頭。摩根正等在那兒，充滿期待，全身肌肉緊繃，只為了早早看到果蠅的眼睛——是明亮的紅色。

幾秒之內，另一隻果蠅又擠出了蛹。同樣的，這隻果蠅也擁有正常的紅眼。下一隻也是。再下一隻也是。一隻又一隻的，紅眼果蠅紛紛現身，直到所有的蛹都空了。每隻果蠅都擁有正常的紅眼，白眼性狀已經不見了。如果紅眼指令相對於白眼指令是顯性的，這就和孟德爾的預測一樣。於是摩根進入下一階段的實驗，採取孟德爾的做法，讓新一代的紅眼果蠅兄弟姐妹互相配對。不論怎麼說，這種行為都稱得上亂倫，但果蠅是永恆的機會主義者，而且百無禁忌，似乎只樂於聽命行事。

在下一代成蠅出現之前，得再經過另一段令人沮喪的漫長等待。不過當果蠅開始奮力掙扎著加入這個世界時，事情變得明朗了。這一次，並不是所有的果蠅都一樣。有些果蠅具有紅色的眼睛，有些則是白眼。

白眼性狀消失了一代，結果在下一代又重新出現。孟德爾的預言再次成真。但這兩種果蠅的比例又是如何？也會符合孟德爾的預測嗎？摩根小心的為數千隻果蠅進行分類，計算兩種果蠅各自的數量。紅眼果蠅有三、四七○隻；白眼果蠅有七八二隻。這些數字夠接近孟德爾的預測了。著名的三比一比例，凜凜然出現在摩根眼下。

與性別有關的遺傳

摩根還注意到這一代果蠅中存有另一種驚人的模式。雖然雄蠅與雌蠅的數量差不多，但眼睛顏色在兩種性別之間的分布卻非常不平均。總共有二、四五九隻紅眼的雌蠅，一、○一一隻紅眼的雄蠅，七八二隻白眼雄蠅，白眼的雌蠅則一隻也沒有。白眼性狀只會遺傳給男孫，這是孟德爾不曾預測過的現象。在後續的育種實驗中，摩根證明白眼性狀並不是只出現在一個性別上。在特定的雜交類型中，雌蠅也會遺傳到白眼，但白眼特徵通常比較容易出現在雄蠅身上。

遺傳性狀較易出現在特定性別的現象並不新鮮，前人也曾記錄過鳥類與蝴蝶的例子。只不過在鳥類與蝴蝶身上，性別差異是相反的。換句話說，雌性是較常受到影響的一方，而不是雄性。現在，摩根找到了相反的模式：遺傳性狀與雄性之間的關連。

這些觀察顯然是矛盾的，為了尋找解釋，摩根暫時拋開對孟德爾與染色體的反對意見，這點頗值得讚賞。他開始體認到，如果只考慮性染色體，而不考慮個體的性別，這些觀察就是有意義的。畢竟，雌鳥、雌蝶與雄蠅之間具有一個共通點：都只擁有一個Ｘ染色體。

如果有個基因位於Ｘ染色體上，會怎麼樣？你會預期什麼樣的結果？摩根開始思考他曾經嘲笑過的想法，他就是沒辦法不想。果蠅已經強迫他把心靈從成見中釋放出來，迫使他重新思考所有的合理答案。他用思想進行實驗，任憑邏輯帶領他的心靈四處遊盪。

雄蠅帶有一個來自母方的Ｘ染色體，以及一個來自父方的Ｙ染色體。雌蠅則帶有兩個Ｘ染色體，一個來自父方，一個來自母方。假想有關眼睛顏色的基因位於Ｘ染色體上，那麼雄性只會遺傳到一個有關眼睛顏色的指令（因為Ｙ染色體太小，無法攜帶相對應的指令）。然而，雌蠅卻能遺傳到兩個指令。

白眼指令相對於紅眼指令是隱性的，所以雌蠅需要從父母雙方各得到一個白眼指令，才會遺傳到白色眼睛。但雄蠅只需要從母方得到一個白眼指令，就會遺傳到白色眼睛。

雄蠅遺傳到一個白眼指令的機率，當然比雌蠅遺傳到兩個白眼指令的機率高。這就好比擲兩次銅板一樣，在兩次當中至少擲出一次正面（代表白眼指令）的機率，總是比兩擲都是正面來得高出許多。換句話說，可以預期白眼性狀比較容易出現在雄蠅身上。

這個邏輯似乎無懈可擊。如果基因是位於Ｘ染色體，隱性的性狀就比較容易出現在帶有單一Ｘ染色體的性別上。這個推論適用於果蠅、鳥類、蝴蝶，甚至我們人類。比如在十九世紀，維多利亞女皇的多位後裔都深受遺傳疾病血友病所苦，但罹病的男性數目卻遠高於女性。摩根還注意到，人類紅綠色盲的遺傳模式也一模一樣。男性罹患紅綠色盲的現象，比女性高出許多。

摩根融合多種遺傳思想之後，推出了令人驚歎的混合主張。他結合基因、染色體與性別取決方式，得出一個有條有理、足以提供強大解釋力量的情節。白眼果蠅為摩根的科學前途帶來驚人的轉變，它削蝕了摩根對孟德爾與染色體的反對，讓他對生物學產生一個新的具體看法。對摩根與果蠅來說，生命再也不同了。

摘自《果蠅》

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