貓熊的大拇指

充滿啟發的自然史

古爾德

二十世紀前半段，卓越的美國生物學家威爾森(E. B. Wilson)寫了一本經典名著叫作《在發育與遺傳中的細胞》，在此書的標題首頁，威爾森引用了布里尼的一句格言：「在自然界最小的生物裡，我們反倒能觀察到自然神祕、美妙的全貌。」布里尼是羅馬的偉大博物學家，他在公元七九年搭船穿過那不勒斯海灣，想去探勘威蘇維火山爆發時，被火山噴出來的濃煙嗆死，當時的龐貝城居民也飽嚐這場災難。

當然，威爾森引用布里尼這段格言，是想要描寫生命最小的組成單位，也就是細胞。不過，這位偉大的羅馬博物學家並不知道生命是由微小的細胞所組成的，他當時講這句話，只是談到生物本身。 

■活生生的教材

布里尼這段話也充分表現出我對自然史的喜悅與神往。以前的人對自然史有個刻板的印象，總認為描述自然史的文章，都會把自己陷在動物的奇特行為上，例如描寫海狸神祕的生活，或蜘蛛如何編織出柔軟又有彈性的網。

這種刻板印象其實是相當不正確的。在自然史的文章裡描寫各種令人讚嘆、驚奇的事物，是理所當然的。誰能反對呢？但每一種生物對我們的意義不只如此。每一種生物都是一本教科書；它的外形、特性及行為，都是活生生的訊息，我們只要能夠從中去了解這些訊息，將可獲得許多啟發，而這種課本所使用的語言就是演化的理論。因此，自然史的文章，不僅讓我們喜悅、歡欣，更帶來許多啟示。

我很慶幸能進入演化生物學的理論中尋幽訪勝，我認為它是最令人興奮且最重要的科學領域之一。我開始對生物發生興趣是在孩提時代，當時我從來沒聽過演化理論，我只是被巨大的恐龍震懾。我以為古牛物學家就是不斷地挖掘恐龍化石，把它們拼裝起來，放在博物館展覽。除此，我從沒有想過「如何把這根骨頭和那根骨頭相連」以外的問題。

後來，我發現了演化生物學的理論。從此，自然史的雙重面貌就一直激勵我去深入研究。其一是生物豐富的獨特性；另一是這些獨特性的背後都有共通的特質，以解釋所有的生物現象。 

■演化生物學觸角廣

許多人對演化理論十分著迷，是因為它有三項特性。首先，演化理論目前的發展狀況給人滿足和信心，它有許多穩固的證據來支持，仍但未發展到十分完備的階段，因此還有許多神祕的寶藏待發掘。

其次，演化生物學剛好介於科學的兩極端之間，其中一端是研討永恆的定量特性（例如物理和化學），而另一端是討論歷史上的偶然事件。因此，演化生物學讓任何類型及任何傾向的人都有個溫暖的家。它可以找尋純粹的抽象理論（例如，研究群體生長的定律以及研究 DNA的結構），也可以讓另一批人非常興奮──對這些人而言，歷史的偶發及特異事件雖然紊亂，但實在精采（例如他們會問，霸王龍那麼迷你的前腳，到底有什麼功用？）

第三，演化理論接觸到我們生命裡的各層面，例如，我們所關心的系譜裡的大問題：我們從哪裡來？這個來源又意味著什麼？大自然中有這麼多繽紛的生物，從細菌到藍鯨，超過一百萬種已經被鑑定的物種，而在細菌與藍鯨之間，還有許多甲蟲是我們還沒有研究過的。每種生物都有它的美妙，每種生物都有它的故事要告訴我們。 

■以達爾文主義為核心

本書的文章所討論的範圍廣泛，從生命的起源到居維葉的大腦，甚至談到有一種小瞞蟲，還沒出生以前就死掉了。但我希望這本文集能避開其他文集裡的夢魘，即散漫而沒有統一的主題。我把這些文章的主題統統集中在演化理論，並特別強調達爾文的思想與它的衝擊。就如我在前一本著作《達爾文大震撼》所說：「我是個專業的工匠，不是個天才的萬事通。我所知道的行星和政治學，只是因為它們與演化生物學有所交會。」

我試著把這些短文融鑄成一體，其中包括八大部。第一部談到貓熊、海龜及琵琶魚，我想告訴大家，演化在歷史中確實發生過，而且現在還持續地進行著。談到支持演化證據時，我提出一個弔詭、有趣的說法，即達爾文想證明演化存在，就要舉出生物的不完美，以說明生物有它的歷史淵源。在歷史過程中，器官功能的轉變，會留下一些不完美、遺跡式的器官。若生物是由上帝創造的，則這些不完美的器官就比較難解釋清楚。

第一部之後的其他七部像總匯三明治一樣，其中有三部談到對自然史的演化生物學研究，包括達爾文的理論和適應的意義（第二部），其次是生物改變的方法與節奏（第五部），以及生物大小的比例問題與時間的長短問題（第八部）。這三部之間，各插入兩部（即第三、四部與第六、七部），探討生物及其歷史中的奇特事件。（若有人對此譬喻的總匯三明治感到有趣，可以再把這七部切割成其中青菜和肉的部分，我不會因此而不高興。）

我另外用一根長牙籤穿過這總匯三明治，我所謂的牙籤是指貫穿這七部的輔助主題，目的在打破某些傳統觀念，而主張科學要在文化中孕育及涵養。另外，也談到達爾文主義為何不能符合一般人對自然界之內在和諧與進步的期望。

但我認為對傳統觀念的抨擊，還是有正面的影響。因為能夠了解文化偏見的影響，我們就可以把科學看成人類的活動，可以親近、了解，就和其他人類的創造活動一樣。另外，若我們能體認到我們無法從大自然裡被動地獲得人生的意義，那麼應該可以迫使我們在自己的文化裡找到人生答案。 

■演化理論方興未艾

很幸運地，當我寫這些文章的時候，正是演化理論發展得最精采、動人的時期。如果我們回顧一九一○年代的古生物學，就會發現當時的資料很多，但理論貧乏。所以，和一九一○年代相較之下，我寫作的時刻簡直是貴族時代，不但有享受豐富資訊的特權，而且還有許多理論可供探討。

現代的演化理論正全方位地擴張它的衝擊範圍與解釋能力。DNA複製的機制、胚胎學以及行為研究，這許多看似不相關的領域，卻因為有演化理論的參與，而令人感到備加興奮。分子演化學現在已發展成一門羽毛豐腴的學問，它不但提供令人驚奇的新觀念（例如提出新的演化學說，來與天擇抗衡），還可以解決自然史裡諸多古典的神祕難題（請見第二十四章）。同時，在細菌、酵母及果蠅中所發現的插入序列及跳躍基因，告訴我們遺傳現象相當複雜，它必然蘊藏著豐富的演化意義。

在DNA上，以三個核甘酸為一組的遺傳密碼，只是一種機械語言；更高階層的基因控制必然是存在的。所以，如果我們能夠了解多細胞生物如何控制胚胎生長的時機，則發育生物學便可以把分子遺傳學和自然史這兩門大學問，融合成完整的生命科學。

近親選擇的生物理論，能夠把達爾文學說有趣地伸展到社會行為領域，雖然我相信有些過度熱心的提倡者，不甚明白「解釋」本身具有階層的特性，而不當地將近親選擇延伸到人類的文化領域，但我依然認為這是很有趣的發展（請見第七、八章）。 

■新綜合學說面對考驗

儘管達爾文理論正擴充它能夠應用、解釋的範疇，但有些大家所接受的假說，可能正逐漸被人們懷疑，而慢慢地喪失其普遍性。

當代的達爾文理論，即所謂的「新古典綜合學說」，已籠罩演化生物學界達三十年之久。此學說認為，在地區性的族群裡面，某些基因的適應性取代，在經過時間的累積與延伸之後，可以適當地解釋生命的全部歷史。

我認為這種模型對地區性的、次要的、適應性的改變，可能非常恰當；例如，英國的工業革命產生許多煤煙，把整個森林薰黑以後，森林內的許多蛾就會慢慢地轉為黑色，因為製造黑色素的基因逐漸變成優勢。在此的選擇機構就是吃蛾的鳥類，因為黑色能使蛾在樹幹上隱藏起來，成為一種保護色。

但是，新種的產生能不能用這個理論來解釋呢？是否把這過程延伸到更多基因、延伸到更久以後，就產生了新種呢？是不是把一系列適應性的改變累積很長一段時間之後，就可以在地球的長遠歷史中產生大的演化趨勢呢？

許多演化生物學家（也包括我自己）開始向此「新古典綜合學說」挑戰，而且認為應該提出一個階層性的新觀點，來取代「新古典綜合學說」。階層性的演化理論指出，不同階層的演化改變是因為不同原因所造成的。在群體中的小調整可能是序列性及適應性的現象，也就是一個基因轉變好了之後，再換另一個基因進行修飾。

但我認為新種的產生是因為染色體的大幅改變，使得該生物與別種生物無法交配、生殖，而此染色體的改變與適應是沒有關係的。因此，我認為大的演化趨勢應該屬於一種高階層的選擇，且作用在穩定的物種上，而不是單一族群在漫長年代裡的緩慢改變。

在新綜合理論之前，許多科學家非常困惑、鬱悶，因為有人提出不同階層的演化機制，但似乎互相矛盾，而無法讓所有的演化機制融合成統一的科學。但在新綜合理論出現之後，地區性族群中基因取代的模型開始散播到整個演化學界，甚至變成一種教條。此理論認為，所有的演化現象都可以用基本的達爾文主義（即地區性族群的緩慢性與適應性的改變）來解釋。

我認為可以在貝特森(Bateson)的無政府時代與新綜合理論的教條式說法之間，找出一條更有成果的新途徑。現代的新綜合理論可以適用在適當的階層上面，但是這種達爾文式的突變與選擇過程，在不同的演化階層就應該有不同的作用方式。

我們可以重新塑造出一個廣泛的演化理論，以達爾文主義為核心，而把各種引起演化的機制統一起來。當然，我們必須接受還有不同的演化機制，包括較高層的演化趨向，而不能只考慮低階層的適應性的基因取代模式。 

■由簡到繁的生命

當前諸多紛紛擾擾的學說正意味著，大自然錯綜複雜的特性，無法化約成簡單的理論來涵蓋所有的現象。生物不比撞球檯上的撞球，單憑某種簡單、可測量的外力推動，就可以預測出它在生命撞球檯上的精確位置。複雜的系統自然有它的豐饒性。

生物有它的歷史，而此歷史以各種隱晦的方式限制了生物的未來（請看第一部）。生物外形與內部結構的複雜性，正代表天擇在原始結構上塑造新功能時，所得到的妥協產品（請見第四章）。複雜且尚未真相大白的胚胎發育過程，可以保證簡單的改變（例如發育時機的小變化），即可能造成驚人的結果；也就是在胚胎階段的小改變，在個體長大之後可能，有極大的改變（請見第十八章）。

達爾文在《物種原始》一書的最末段提出漂亮的對比，來彰顯天體和生物之間的差別。他說，行星運動的簡單系統，只是不停地讓地球環繞太陽而行，但在此無止盡的循環中，卻產生了複雜的生命，以及生命在歷史中奇妙與不可測的變化。以下就是這段話：

這種對生命的觀點有它的宏偉之處。地球上幾種不同的力量，最初只形成一種或多種簡單的生命形式；然而就當地球機械地順著萬有引力的規律，不停地繞著太陽旋轉時，簡單的開始卻演化出燦爛繽紛的生命世界。

出生於紐約市的猶太家庭，從小就是一名標準的棒球迷。五歲時與父親到博物館參觀恐龍化石展，自此啟發他對古生物學的興趣。古爾德於1960年代初進入哥倫比亞大學研究所。1967年開始任教於哈佛大學。地質學、古生物學和科學歷史，都是他的專長。他是美國國家科學院院士，也曾任美國科學促進會主席。除了授課以及做研究外，這位博學的演化生物學家，更長期在美國自然博物館的《自然史》（Natural History）雜誌發表專欄文章，至今已有二十多年。他的文筆幽默有趣，是全球知名的科普作家。目前，古爾德1970年代以來所發表的數百篇文章，已集結為好幾本文集。其中流傳最廣、影響最大的，莫過於第一本收錄了他1974到1977年文章的《達爾文大震撼》了。其他作品還包括：《貓熊的大拇指》（Panda‘s Thumb）、《壯闊的生命》（Life\'s Grandeur）等。古爾德在1982年診斷出罹患腹部間皮癌，但他從不放棄，一直努力抗癌。直到2002年因肺腺癌與世長辭。

出生於高雄，成長於花蓮。少年時代即著迷於分子生物學之重大發現，憧憬能對生命科學有所貢獻。台灣大學動物系畢業後，即負笈美國哈佛大學，獲細胞及發展生物學博士學位；並曾任麻省理工學院博士後研究員，波士頓生物醫學研究所研究員。專研分子遺傳學及演化生物學，現已從陽明大學微生物及免疫學研究所退休。

業餘嗜好為教育改革及創作，譯作有《達爾文大震撼》、《貓熊的大拇指》及《科學革命的結構》（與傅大為等合譯）等。