自工業革命以來，人類所燃燒的煤炭高達九成皆源自約三億年前結束的「石炭紀」。在這個看似短暫的地質年代裡，地球的碳循環經歷了一場前所未有的異變：高達三十公尺的巨型石松、翼展七十五公分的掠食性蜻蜓與巨型馬陸交織出無聲的熱帶沼澤密林，而倒下的樹木竟奇蹟般地擺脫了腐爛命運，在缺氧地層中被「煮」成厚重煤層。過去熱門理論認為這是真菌尚未演化出分解木質素能力的空窗期，但最新地質研究正逐步翻案，究竟是氣候、生物演化，還是特殊的板塊構造，打破了碳循環的平衡？
石炭紀 — 形成煤層的地質年代
你肯定知道，煤炭是遠古樹木遭掩埋後形成。正如我們在本書中反覆見證的，那個促成煤炭最豐富、分布最廣的地質年代，同樣有著它的奇特之處。這些當時的條件，對地球上後續的生命產生了深遠影響。
雖然早在大約四億七千萬年前，植物就已經從生長在湖泊中的綠藻，分枝演化到首次登上陸地，但還是要再累積許久，植被才終於能夠形成最早、而且仍然相當有限的煤層。在地球表面有大片森林覆蓋的大約四億年間，規模最大、分布最廣的煤層幾乎都形成於石炭紀，這個地質年代持續了大約六千萬年，並於大約三億年前結束。事實上，也正是煤炭的形成，讓它有了石炭紀這個名稱。
雖然地球後來也有其他形成煤炭的時期，但無論沉積量或分布範圍，石炭紀都占據了壓倒性的地位。自工業革命以來，人類所使用的煤炭，約有九成都源自這段相對短暫的地質年代。
通常，生物一旦死亡，無論是蟲魚或草木，體內有機分子所含的碳都會分解，重新以二氧化碳的形式釋放回大氣之中，再被進行光合作用的植物吸收。但既然在石炭紀有如此大量的碳量轉化成煤炭，肯定是有某種機制阻斷了這種分解過程。在當時，地球的碳循環機制似乎因為某種原因而出了問題：樹木雖然死亡，卻不會腐爛。倒下的植被堆積在地面，變成泥炭，隨後被愈埋愈深，在地球內部的熱能作用下「煮」成煤炭。
泥炭堆積的因素很簡單：植被的生長速度必須快於死後物質分解的速度；或者就從更長的時間尺度來說，必須快於沉積物遭到物理侵蝕的速度。看起來，就是因為當時森林生長茂盛，又位於低窪且持續下沉的沼澤，於是枯木尚未完全腐朽，就在缺氧環境中被掩埋，進而打破了平衡。
地球在石炭紀的景觀與如今截然不同。在遙遠的過去，受板塊構造運動的影響，各大洲在地球表面不斷漂移，呈現的布局與現在大異其趣。在整個石炭紀，主要陸塊不斷相互碰撞、熔接成一個整體，匯聚成所謂的盤古大陸。
現今北美洲東部、西歐與中歐地區，當時是一片廣大低窪的盆地，位於赤道上，形成密林叢生的熱帶沼澤。在這些沼澤森林裡的樹木，當時是透過孢子繁殖（見第三章〈生物的饋贈〉），若是現在看來，可能會覺得外形陌生而怪異。這些樹木是現今木賊類、石松類、水韭類與蕨類植物的遠古近親；而在今日的森林裡，這些植物多半只能很委屈的生長在陰暗的植被下層。後來形成的大量煤炭，主要來自石松類植物：這是一些與現代石松相關的樹木，直徑可達一公尺，筆直挺立、側枝稀少，呈現奇特的綠色，表面布滿規則的凹點花紋（那是舊葉脫落留下的痕跡），化石看起來幾乎像輪胎的胎紋。這些樹木的高度超過三十公尺，頂端托著緊密的樹冠，由修長而呈現劍狀的樹葉構成。
這些茂密的溼地生態系，也充滿了奇怪的動物。石炭紀的林下植物總是不時顫動。除了有巨型蟑螂穿梭其間（外觀與現今的蟑螂驚人相似），還有體型如鱟般巨大的蜘蛛（但不會結網）、以及大約一百五十公分長的馬陸。形似蠑螈、體型卻大如馬匹的兩棲類，以四肢大步張開的爬行姿勢，在這些沼澤緩緩前行。還有翼展可達七十五公分的巨型掠食性蜻蜓，在酷熱潮溼的空氣中翱翔。
但如果你真能穿越時空，漫步在這些茂密森林中，等到發現完全少了某些聲音，肯定會覺得背脊發涼：這裡完全沒有鳥鳴。在這片古老的天空中，在空中翱翔的唯有昆蟲。鳥類的出現，還得再等上兩億年。許多可能預期應該出現在這種溼地中的生物，此時也尚未演化出來 ── 溫暖的水窪裡沒有蚊子嗡嗡作響，也沒有螞蟻、甲蟲、蒼蠅或大黃蜂四處來去。
雖然石炭紀確實為樹木的繁茂生長，提供理想的環境條件，但後來的地質年代同樣曾經溫暖潮溼，因此單憑氣候因素，無法完全解釋為何石炭紀會產生巨量的煤層。這裡真正需要解釋的，
並不是為何樹木會生長旺盛，而是為何枯死的樹木並未腐爛，反而堆積成厚厚的泥炭層。石炭紀赤道上那些流動緩慢的沼澤，肯定大有關係，這些惡臭溼地的土壤缺氧，會減緩微生物分解有機物的速度。但問題在於：地球史上明明一直都有沼澤，這並非石炭紀獨有的特徵。
所以，在這個三億兩千五百萬年前的世界，究竟有什麼特別之處？為什麼倒下的樹幹就是如此抗拒腐爛？為什麼碳循環在石炭紀如此失敗，導致產生大量煤炭，才在後來點燃了工業革命？
為何石炭紀善於將樹木轉化為煤炭？
有一種近年流行的科學解釋，認為真菌是分解過程的核心角色，但在石炭紀，真菌尚未具備分解倒地樹木的能力。
為了長得更高，早期的樹木需要發展更強的內部結構，來支撐自己。所有植物體內都含有纖維素，這是一種由長鏈糖分子組成、能強化細胞壁的物質；不論是亞麻外套、棉質襯衫，又或是你正在閱讀的書籍紙張（除非你是讀電子書，那麼請想想裝它的紙箱），成分都是纖維素。然而，這些樹幹能撐起如此的高度，靠的是生物創新演化出的第二種分子：木質素。正是它，讓早期泥盆紀宛如苔蘚的小型植物，演化變成石炭紀的參天大樹。更重要的是，木質素比纖維素更難分解。
如果你今天漫步在森林中，會覺得鼻腔充滿富含腐植質的土壤與落葉散發的濃郁氣味，也會發現路邊枯木的顏色變得淺淡，質地柔軟而有彈性。這些都是白腐真菌的傑作，分解了木材中較為深色的木質素。（而在白腐真菌當中，像是秀珍菇與冬菇就格外美味。）近年流行的理論認為，在石炭紀，樹木演化出了木質素來強化樹幹，但真菌還來不及發展出分解木質素所需的酵素。於是有幾百萬年，樹木的大部分固體組織變得無法消化分解，倒下之後就只是在地上不斷堆疊。
雖然這種假說聽起來很有道理，但很遺憾，禁不起近年最新證據的檢驗。首先，石炭紀沼澤最常見成為煤炭的樹木，所含的木質素並不多。再者，雖然北美與歐洲在緊接著石炭紀的二疊紀並沒有形成多少煤礦，但中國的部分地區卻有，而當時已經出現了應該能夠分解木質素的真菌。所以，如果關鍵並不在於「樹木以木質素強化樹幹」與「真菌演化出分解能力」之間的這段演化時間落差，那麼，究竟是什麼因素，讓石炭紀如此善於將樹木轉化為煤炭？
目前看起來，石炭紀能夠產生大量的煤層，主要原因不在於生物學，而在於地質學。
